Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Расширение функций (Плате) сопровождает нередка прогрессивное развитие, т. е. диференцирование органа, который по мере своего расчленения приобретает некоторые новые функции. Так, например, парные плавники рыб, возникшие как пассивные планирующие органы, вызывающие лишь полезное при известных условиях сопротивление воды, с приобретением своей мускулатуры и прогрессивным расчленением становятся в основном активными рулями глубины, но притом еще и органами, поддерживающими равновесие, органами плавания и у донных рыб иногда органами опоры и движения по дну. С переходом позвоночных на сушу последняя функция опоры при ползании стала главной, конечность значительно преобразовалась и при дальнейшем прогрессивном развитии (диференцировании) приобрела целый ряд новых функций (бегание, скакание, лазание, хватание, рытье и т. д.). Расширение функций увеличивает пластичность органа и всего организма, так
70
как открывает много новых возможных путей эволюции при дальнейшей смене функций.
Сужение функций (Северцов), или уменьшение числа функций, составляет тип преобразований, противоположный предыдущему. Таковы, например, преобразования конечностей копытных, которые по мере своей специализации в направлении более совершенного выполнения основной функции теряют свои второстепенные функции. Специализация связана, следовательно, с решительным преобладанием главной функции, а вместе с тем и с утерей пластичности и ограничением возможности дальнейших преобразований (конечность лошади, крыло летучей мыши, ласт кита).
Усиление функций (Плате) связано, например, с переходом гладкой мускульной ткани в поперечнополосатую, с увеличением секреторной части железы, с увеличением размеров органа или с его большей концентрацией. В последнем случае эти преобразования частично совпадают с тем, что Франц обозначает как принцип централизации.
Активация функций (Северцов) — преобразование пассивных органов в активные. Например, развитие подвижных плавников рыб из малоподвижных кожных складок; развитие подвижного ядовитого зуба у змей, выдвигаемых когтей ко-Рис. 5. Крыло пингвина (А), преобра- шек подвижного таза лягушек и т. п. аованное в ласт и приобретшее общее Иммооилизация час-
сходство с плавником акулы [B) (по т е й (Северцов) — преобразование Осборну) активного органа в пассивный,
подвижного — в неподвижный. Сюда относятся потеря подвижности первичной верхней челюсти в ряду позвоночных, образование крестца путем срастания позвонков у наземных позвоночных и особенно у птиц.
Разделение функций (Северцов) сопровождается разделением органа (например, мышцы, части скелета) на самостоятельные отделы. Примером такого разделения может служить распадение непрерывного непарного плавника рыб на отделы. Такой распад связан и с изменением функций отдельных частей — передние отделы (спинной и анальный плавники) становятся рулями, направляющими движение рыбы, задний отдел (хвостовой плавник) — двигательным органом.
Принцип диференцирования всего организма или отдельных его органов — основной принцип всякого развития, сопровождающегося новообразованием. Связанный с ним принцип смены функций лежит в основе всех процессов преобразования отдельных органов. Важно отметить здесь совершенно ясную взаимозависимость процессов расчленения и преобразования функций и расчленения и преобразования частей организма (органы). В этих процессах развития форма и функция столь неразрывно связаны, что каждый наш привычный термин оказывается односторонним и неспособным выразить сущность явления (поскольку смена функций является одновременно и сменой формы). Поэтому Северцов, которому принадлежит наиболее полный современный анализ морфологических закономерностей эволюции, говорит всегда о морфофизиологи-¦ческих преобразованиях.
20
Прогресс, регресс и специализация органов
В большинстве рассмотренных морфологических преобразований органов мы выделяли как более важные и интересные такие преобразования, которые ведут к осваиванию новых функций или к более совершенному выполнению прежних функций, т. е. дают для организма новые возможности использовать жизненные средства окружающей среды или же дают при той же затрате энергии больший эффект. Такие изменения мы называем прогрессивными. Диференциация, расширение и увеличение числа функций, усиление и активизация, а также обычно и разделение функций и даже иммобилизация часто относятся к таким прогрессивным преобразованиям.
Уменьшение числа функций при специализации представляет пример прогрессирования в отношении лишь некоторых и, в особенности, главной функции. Некоторые органы могут в результате такой специализации достигнуть высокой степени совершенства (конечность копытного, язык хамелеона, крыло птицы, органы высших чувств, многие внутренние органы, как мозг, отдельные мышцы, легкие, сердце, почки и т. п.). Однако большая специализация тех органов, которые обеспечивают более непосредственную связь организма с внешней средой («экто-соматические» органы Северцова: конечности, челюсти и зубы, покровы и др.), ограничивает возможность смены функций при изменении среды, т. е. делает организм менее пластичным. При специализации утеря второстепенных функций связана с регрессом соответствующих частей органа. Таким образом, у копытных прогрессивная специализация конечностей: связана с редукцией ключицы, редукцией малой берцовой и локтевой костей, редукцией боковых пальцев и многих мышц, нервов и сосудов, связанных с этими частями.
