Сельскохозяйственная биотехнология - Шевелуха Е.А.
Скачать (прямая ссылка):
Известен ряд ингибиторов транспорта ауксина. Таким свойством обладают 2, 3, 5-трииодбензойная кислота (ТИБК), N-1-нафтилфталаминовая кислота, морфактин, а также другой фитогормон — этилен.
Механизм поглощения ауксина клеткой включает две фазы: 1) быстрое обратимое поглощение, происходящее по механизму, близкому к диффузии, когда между клеткой и окружающей ее
321
средой устанавливается равновесие в концентрации ауксина. Достижение этого равновесия зависит не только от разницы концентраций ИУК в растворе и клетке, но и от различий pH раствора и цитоплазмы. Возможно, что в поступлении ИУК в клетку участвуют и специфические переносчики, роль которых особенно велика при pH, близком к нейтральному. Продолжительность этой фазы 25—30 мин; 2) метаболическое накопление. В это время ауксин связывается с различными компонентами клетки, чаще всего с образованием глюкозного эфира или индолил-3-ацетиласпарагиновой кислоты. Связанный ауксин не участвует в клеточной регуляции и представляет собой запасную форму гормона.
Физиологические эффекты ауксина связаны с его действием на клеточном уровне, которое появляется в регуляции растяжения, деления и дифференцировки.
Как уже отмечалось, механизм растяжения клеток под действием ауксина обусловлен активацией протонной помпы, приводящей к подкислению клеточной стенки, и ее последующим растяжением за счет тургорного давления вакуоли.
Растяжение клеток и размягчение клеточных стенок под действием ауксин-активируемой протонной помпы может играть важную роль в процессах дедифференцировки и последующего деления, наряду с активацией ферментов, участвующих в разрыхлении клеточной стенки — целлюлазы и пекти-наз.
Индукция ауксином клеточных делений также обусловлена и тем, что он создает условия, необходимые для репликации ДНК, включающие в себя стимулирование дыхания, синтеза РНК и белков.
В целом растении участие ауксина в регуляции деления клеток наиболее отчетливо проявляется в тех случаях, когда активация деления выз-ывается ауксином, поступающим из ме-ристематических органов. Так, весеннюю активацию камбия вызывает ауксин, поступающий из пробудившихся почек. Разрастание завязи и цветоложа (у земляники) индуцируется ауксином, выделяющимся из развивающихся семян. Активация деления клеток камбия, приводящая к образованию боковых, или адвентивных, корней, определяется повышением содержания ауксина в базальной части черенка или корня в результате ба-зипетального транспорта.
Ауксин вызывает не только дедифференцировку. Он способен стимулировать дифференциацию меристематических или
322
дедифференцированных клеток в клетки проводящих тканей. Под действием ауксина отмечается формирование проводящих флоэмных и ксилемных элементов в каллусной ткани, что имеет большое значение в биотехнологии и практике растениеводства.
Тропизмы, т. е. изменение положения различных органов растения, также регулируются ауксином. Механизм их обусловлен неодинаковой скоростью растяжения клеток латеральных сторон осевых органов, вызванной неодинаковым содержанием в них ауксина.
Аттрагирующее (т. е. притягивающее) свойство ауксина определяет и такое важное в жизни растения свойство, как апикальное доминирование. Апекс, продуцирующий этот фитогормон, представляет собой мобилизационный центр, к которому притекают питательные вещества и другие фитогормоны (гиб-береллины и цитокинины). Вследствие этого питательные вещества и фитогормоны практически не поступают к пазушным почкам, которые поэтому не растут или растут гораздо медленнее, чем верхушечная почка. Механизм аттрагирующего действия практически не изучен. Есть основания полагать, что он связан с активацией протонной помпы.
Опадение листьев, завязей и плодов также контролируется ауксинами. Пока орган в неповрежденном, активном состоянии, из него постоянно идет отток ауксина. Прекращение этого потока является сигналом растению о нарушении жизнедеятельности листа, ненужности неоплодотворенной или избыточной завязи, созревании плода. При этом происходит формирование отделительного слоя и опадение органа.
По мнению В.В. Полевого, ауксин — один из наиболее древних фитогормонов. Так, известно, что даже у простейших имеется регуляторное вещество — серотонин, очень близкое по строению с ИУК, которое выполняет функции внутриклеточного и тканевого гормонов, а с появлением нервной системы — роль нейромедиатора.
Индукция деления могла быть первичной функцией ауксина и родственных ему соединений. Затем в процессе эволюции ауксин становится фактором межклеточной и межорганной регуляции: растяжения клеток, индукции образования проводящих пучков и корней, апикального доминирования.
Цитокинины открыты в 1955 г. как факторы, стимулирующие деление клеток. Первый природный цитокинин был назван зеатином, так как это вещество выделено из незрелых семян кукурузы. Сейчас известно еще 12 других цитокининов, их химическое строение близко к строению зеатина. Показана вы-
