Сельскохозяйственная биотехнология - Шевелуха Е.А.
Скачать (прямая ссылка):
Впервые мысль о наличии у растений веществ регуляторной природы высказана Чарльзом Дарвиным в 1880 г. в работе «Способность к движению у растений» на основании экспериментов с изгибами проростков по направлению к источнику света. Одновременно с Ч. Дарвином выдающийся немецкий ботаник и физиолог растений Ю. Сакс постулировал присутствие в растении веществ, ответственных за формирование и развитие стебля, листа и корня. Однако эти предположения не получили признания ученых того времени.
Интенсивные исследования по изучению и выделению регуляторных веществ растений начались в начале XX в. В 1909—1910 гг. Г. Фиттингом было обнаружено вещество, вызывающее разрастание завязи и образование бессемянных плодов орхидей, названное им, по аналогии с регуляторными веществами животных, гормоном. За несколько лет до этого была установлена высочайшая рострегулирующая активность этилена, а в конце 20-х годов — выделен из растений ауксин. В это же время Н.Г. Холодным и Ф. Вентом была разработана теория тропизмов растений, названная по именам ее создателей, а в конце 30-х годов М.Х. Чайлахян выступил с гипотезой флориге-на — гипотетического фиторегулятора, обусловливающего переход растения к формированию генеративных органов и цветению.
Продуктивными в изучении гормонов растений оказались 50—60-е годы, когда были выделены гиббереллины, цитокини-ны и абсцизовая кислота и описаны их свойства. В наше время выделено еще несколько эндогенных регуляторных веществ— брассиностероиды, жасминовая и салициловая кислоты, некоторые олигосахариды, а также активно изучаются негормональные регуляторы роста растений — полиамины, ряд фенольных соединений, другие вещества.
Одновременно предпринимались попытки поиска, создания и использования регуляторных веществ в растениеводстве. Вначале это были синтетические аналоги ауксина для индукции корнеобразования при вегетативном размножении растений. На рубеже 60-х годов были открыты ретарданты — вещества, замедляющие осевой вегетативный рост. Они являются наиболее распространенными фиторегуляторами, применяемыми в сельском хозяйств. В настоящее время ведется активный поиск фиторегуляторов с другими ценными свойствами, особенно препаратов с антистрессовым и репаративным действиями.
Согласно современным представлением о регуляторах роста и развития растений фитогормонами называют вещества, которые синтезируются в растениях, транспортируются по ним и 310
в малых концентрациях способны вызывать ростовые или формативные эффекты.
Таким образом, первая особенность фитогормонов—эндогенное происхождение. Большинство фитогормонов образуется из органических кислот, в частности — аминокислот. Изменения в интенсивности синтеза того или иного фитогормона, вызванные внутренними или внешними причинами, приводят и к ответной реакции растения—переходу к другому характеру ростовых или формативных процессов.
Вторая особенность фитогормонов — возможность транспортировки их по растению. Биологический смысл этого условия заключается в том, что фитогормон, образовавшийся в одном органе, например в апикальной меристеме стебля, должен обладать свойством регуляции ростовых процессов в других органах, например в корне. Именно таким образом достигается взаимовлияние органов, целостность растения. Ряд веществ, обладающих высокой регуляторной способностью, например некоторые фенольные соединения, не могут быть признаны фитогормонами, так как неспособны к транспортировке и воздействуют лишь в месте своего синтеза.
Третья особенность — способность в малых концентрациях вызывать заметные ростовые или формативные эффекты. Фитогормоны действуют на растение в малых концентрациях порядка КГи—1СГ7 М. Примером ростового эффекта может служить ускорение или замедление роста стебля, а формативного — дефолиация.
Не следует смешивать понятия гормона животных и гормона растений (фитогормона). Гормоны животных синтезируются в специальных органах — железах внутренней секреции, в то время как у растений такая специализация тканей и органов отсутствует. Гормоны животных не действуют в месте своего синтеза, а фитогормоны способны влиять на клетки, в которых они образуются. В этом отношении фитогормоны близки к гистогормонам животных.
Молекулярные механизмы действия фитогормонов. Практическое использование фитогормонов основано на глубоком знании молекулярных механизмов их действия, изучению которых в связи с этим придается большое значение. В настоящее время выявлена общая принципиальная схема образования фитогормонов, реализации их регуляторного действия, включающая биосинтез из предшественника, связывание со специфичным к данному гормону белковым рецептором с образованием активированного гормон-рецепторного комплекса, воздей-
Ацетип-кофе{Ж1ент А
Мевалоновая -кислота
Аденин.
цитокинины
Изопентенил-
пирофосфат
_ 3,3-Диметип-аллилпирофосфат
------И
Геранилпирофосфат
Геранипгеранип-
пирофосфат
I
