Сельскохозяйственная биотехнология - Шевелуха Е.А.
Скачать (прямая ссылка):
сокая цитокининовая активность у дифенилмочевины и ряда ее производных:
он
СХАДЭ
н н
6-(4-окси-3-метипбут-трано- дифенилмочевина
2-этиламино)пурин (зеатин)
При этом возможно, что цитокининовое действие дифенилмочевины обусловлено следующими эффектами: ингибированием цитокининоксидазы, индукцией синтеза «настоящего» цито-кинина, способностью взаимодействовать с рецепторами цито-кинина.
В процессе эволюции этот класс фитогормонов, так же как и ауксины, начал формироваться очень рано. Цитокинины широко распространены в растительном мире: от водорослей до цветковых растений. Соединения с цитокининовой активностью обнаруживаются уже у бактерий.
Цитокинины синтезируются в растении из двух главных предшественников — мевалоновой кислоты и 5’-АМФ. Возможен синтез цитокининов из продуктов распада некоторых тРНК, содержащих модифицированный аденозин. При этом образуется неактивный цис-изомер зеатина, однако треть его способна превращаться в физиологически активный транс-изомер под действием специфичной изомеразы.
Ключевой реакцией биосинтеза цитокинина является образование 1М-(0-изопентенил)аденозин-5’-монофосфата из D-изо-пентенилпирофосфата и 5’-АМФ. Фермент, осуществляющий эту реакцию, очень нестабилен, он М^+-зависим, активируется Мп и блокируется Hg2+, а также отличается высокой специфичностью к 5’-АМФ.
Цитокинины синтезируются главным образом в апикальных меристемах корня, откуда активно транспортируются с пасокой по ксилеме. Скорость передвижения цитокининов поэтому гораздо выше, чем ауксинов. Направление транспорта — акропе-тальное, особенно много цитокининов обнаруживается в активных меристемах и семенах.
Стабильность цитокининов в растении невысока, время полураспада зеатина составляет в зависимости от вида растения и его органа от 6 до 20 ч. Скорость разрушения в молодых тканях ниже, чем в старых. Медленнее всего этот процесс идет в 324
корнях. Деструкция цитокининов начинается с конъюнгирова-ния с сахарами (рибоза, глюкоза) и аминокислотой аланином. При этом путь образования О-глюкозидов цитокинина можно рассматривать как запасание этого гормона, а другие — как необратимую деструкцию. Недавно открыт фермент цитокини-ноксидаза, окисляющий цитокинин без предварительного гли-козидирования. Окисление при этом происходит по месту присоединения алифатической части к аденину.
Основной физиологический эффект цитокинина заключается в активации клеточных делений. В отличие от ауксина, создающего необходимые условия для митоза, выражающиеся в дедиф-ференцировке и репликации ДНК, т. е. в инициировании митоза, цитокинин активирует следующие стадии: работу РНК-полиме-раз, образование РНК и синтез белков. Возможно, что эти эффекты связаны с аттрагирующим действием цитокинина.
Аттрагирующее действие частично обусловливает и ряд других эффектов данного фитогормона, к числу которых можно отнести стимулирование роста клеток листьев и семядолей, снятие апикального доминирования, задержку старения листьев и регуляцию передвижения веществ в растении.
Стимулирование роста клеток листьев и семядолей под действием цитокинина, помимо аттракции, связано с активацией сиитеза белка и ускорением использования запасных веществ. Это действие цитокинина проявляется лишь на листьях двудольных растений.
Значительную роль цитокинин играет и в регуляции органогенеза. Преобладающая концентрация этих гормонов задерживает образование корней и ускоряет закладку стеблевых почек. Они также способны индуцировать зацветание некоторых видов растений в условиях неблагоприятного фотопериода.
Под действием цитокинина покоящиеся семена и клубни ряда культур выходят из состояния покоя. Возможно, что это связано с активацией синтеза гидролитических ферментов.
Цитокинины не только задерживают старение листьев, но и регулируют формирование хлоропластов на ранних стадиях развития листа, а также их рост и деление за счет стимулирования синтеза хлоропластных РНК и белков.
Цитокинины участвуют также в регуляции транспирации листьев, открывая устьица, что наряду со стимулированием формирования хлоропластов и задержкой старения листьев приводит к большей фотосинтетической активности.
Очень важным свойством цитокининов является их способность повышать устойчивость клеток растения к различным неблагоприятным воздействиям — повреждающим температурам,
недостатку воды, повышенной засоленности, рентгеновскому излучению, фитотоксичным воздействиям пестицидов. Механизм такого защитного действия еще не совсем ясен. Однако установлено, что повышение уровня цитокининов при неблагоприятных условиях жизни растения стимулирует синтез стрессовых белков, защищающих клетку.
Г иббереллины были открыты (в 1926 г.) и выделены (в 1938 г.) в Японии как продуценты патогенного гриба Gibberella fujicuroi, вызывающие чрезмерный вегетативный рост риса. В середине 50-х годов была установлена их химическая структура и присутствие этих веществ во многих видах растений.
