Сельскохозяйственная биотехнология - Шевелуха Е.А.
Скачать (прямая ссылка):
комплекса
СГ
Рис. 6.2. Схема физиологического действия фитогормонов
обусловливает различную чувствительность клеток к одному и тому же гормону. Как правило, клетки-продуценты данного фитогормона имеют малую чувствительность к нему, обусловленную низкой концентрацией рецепторов.
С момента образования гормон-рецепторного комплекса возможны два основных пути реализации фитогормональной активности.
Первый путь связан с появлением новых ферментов или значительным изменением в содержании уже существующих ферментов клетки. Он обусловлен воздействием фитогормонов на генетические процессы. В связи с тем, что в этом случае происходит репрограммирование работы генов и синтез новых белков, проходит значительное время (от десятков минут до нескольких часов) от момента изменения концентрации фитогормона до проявления его эффекта.
Второй путь обусловлен изменением активности белков, главным образом — ферментов, уже существовавших в клетке до изменения концентрации фитогормона, за счет изменения их пространственной конформации. Поскольку второй путь не связан с синтезом новых белков, время проявления эффекта фито-
гормона в этом случае гораздо меньше—всего несколько минут.
Регуляция экспрессии генов. Фитогормональная регуляция экспрессии генов обусловливает такие важнейшие процессы в жизни растительной клетки, как дифференци-ровка и дедифференцировка, деление, рост и адаптация к новым метаболическим условиям. Современные представления о механизмах такой регуляции позволяют представить ее в виде последовательности событий (рис. б.З).
Проникновение фитогормона в клетку и образование гор-мон-рецепторного комплекса могут быть связаны воедино. Это происходит тогда, когда рецептор фитогормона находится на внешней стороне плазмалеммы.
Слабо изучено превращение а-ГРК в форму, которая способна связываться с хроматином ядра и его проникновение через ядерную мембрану. Вероятным представляется и то, что а-ГРК не взаимодействует с хроматином, а лишь вызывает цепь реакций, приводящих к подобному эффекту.
Необходимо вспомнить, что соматическая клетка содержит всю генетическую информацию, заложенную в оплодотворенной яйцеклетке, из которой она образовалась. Во время дифферен-цировки, когда клетка приобретает специализацию, например становится фотосинтезирующей клеткой палисадной паренхимы, большая часть ее ДНК сворачивается в плотные клубки вместе с определенным набором ядерных белков, препятствующих транскрипции. Лишь небольшая часть хроматина (около 10%) находится в относительно разрыхленном состоянии. Эта часть состоит из трех видов: 1) транскрипционно неактивной на протяжении всего срока жизни клетки (молчащей); 2) постоянно экспрессируемой; 3) индуцируемой гормонами или другими сигнальными молекулами либо прямо, либо опосредованно через метаболиты или медиаторы. Ядерный хроматин содержит ДНК, белки, богатые аргинином и лизином (и поэтому имеющие щелочную реакцию), которые называют гистонами, и не-гистоновые кислые белки. Гистоны играют основную роль в плотности упаковки ДНК и, следовательно, ее доступности для транскрипции и гормональной индукции.
Предположительно, что а-ГРК, взаимодействуя со специфичными для него кислотными белками, так изменяет конформацию хроматина, что это позволяет РНК-полимеразе II присоединиться к ДНК и провести транскрипцию контролируемого Данным фитогормоном гена или группы генов. Возможен и несколько другой механизм, установленный на животных клетках, когда а-ГРК присоединяется к участку ДНК, называемому эн-
МЕМБРАН "медленный"
Т
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ
ОТВЕТ
"быстрый"
Рис. 6.3. Молекулярные механизмы действия фитогормоиа. ФГ — фитогормои, РП — рецептор, встроенный в плазмалемму, ФВП — фермеит, синтезирующий молекулы вторичного посредника, ВП — вещество—вторичный посредник, ТБ — транспортный белок, ГРК — гормои-рецепториый комплекс (пояснения в тексте):
/ — проникновение фитогормона через плазмалемму; 2—активация транспортного белка непосредственно молекулой фитогормона; 3—образование комплекса фитоЕ'ормона с рецептором; 4— активация протеинкиназ гормоп-рецепторпым комплексом; 5 — активация гор-мон-рецепторного комплекса; 6 — транспорт активированного гормон-рецепторноЕо комплекса через ядериую мембрану и присоединение его к хроматину; 7—присоединение фитогормона к рецептору, встроенному в плазмалемму; 8— активация фермента, синтезирующего молекулы вторичного посредника; 9 — образование вторичного посредника; Ю — активация протеин-кинач; 12 — транспорт вторичного посредника через ядериую мембрану и присоединение его к хроматину; 13 — фосфорилирование существующих в клетке ферментов и изменение их ак-тинпости; 14 — фосфорилирование транспортных белков и изменение их активности
хансер, т. е. специфичной регуляторной непромоторной области, открывающей данный ген для транскрипции.
