Сельскохозяйственная биотехнология - Шевелуха Е.А.
Скачать (прямая ссылка):
Изучение гиббереллинов активно продолжается. Уже известно около 70 представителей этих веществ, в том числе 45 выделены из растений. Они представляют собой терпеноиды:
НО"
root-
...он
соон ^сн2
гибберелповая кислота 3 (ГК3)
(ГК12)
(ГКи)
Синтезируются гиббереллины в растении из мевалоновой кислоты. Начальные этапы синтеза гиббереллинов из мевалоновой кислоты до геранил-геранилпирофосфата являются общими для дитерпеноидов. Дальнейший синтез можно разделить на три основных этапа: образование энт-каурена; окисление энт-каурена в ГК|2-альдегид; окисление ГК|2-альдегида в различные гиббереллины. Наряду с синтезом собственно физиологически активных молекул гиббереллинов образуются также их многочисленные изомеры и эпимеры, слабо изученные в настоящее время.
Известен ряд соединений, которые способны блокировать биосинтез гиббереллинов. Практически все эти вещества обладают ретардантным действием, т. е. тормозящим рост. Прерывание биосинтеза гиббереллина происходит за счет блокирования определенных ферментов. Так, хлорхолинхлорид и другие четвертичные аммониевые соединения прерывают образование энт-каурена, блокируя первую стадию реакции образования каурена, происходящую в цитоплазме, в отличие от второй стадии, происходящей в хлоропластах. Обе стадии осуществляются одним и тем же ферментом — энт-кауренсинтазой. Триазольные вещества прерывают образование энт-кауреновой кислоты, блокируя три последовательные реакции окисления энт-каурена.
Большой интерес в вопросе локализации биосинтеза гиббереллинов представляет тот факт, что этот процесс разделен в пространстве. Так, этапы биосинтеза до образования энт-каурена включительно идут в листе, после чего это вещество транспортируется в корень, где и происходят окончательные реакции, превращающие предшественник в собственно различные гиббереллины. При этом образование гиббереллинов у растений, чувствительных к фотопериоду, Лроисходит лишь при определенной длине светового дня.
Транспорт гиббереллинов не полярен. Они перемещаются акропетально и базипетально по сосудам ксилемы и флоэмы с током водных растворов. В связи с таким характером транспорта скорость распространения этого фитогормона сравнительно высока.
Деструкция гиббереллинов в растительной клетке происходит двумя путями. Во-первых—гидроксилирование, во-вторых— образование гликозидов, глюкозиловых эфиров и других соединений, не обладающих физиологической активностью. Эти пути могут заканчиваться окислением гиббереллинов.
Физиологическое действие гиббереллинов проявляется главным образом в стимуляции ростовых процессов за счет усиления растяжения клеток и повышения митотической активности меристематических тканей. Стимулирование растяжения клеток под действием гиббереллина не связано с активацией протонной помпы, в отличие от действия ауксинов, а обусловлено усилением синтеза материала клеточной стенки.
Молекулярный механизм повышения меристематической активности гиббереллинами не вполне ясен. Известно действие этих гормонов по сокращению S-периода митотического цикла, а также определенная пространственная ориентация индуцированных гиббереллином митозов вдоль продольной оси растения.
Наблюдается определенная специфика в ростовых реакциях растений различных семейств на тот или иной гиббереллин.
Так, растения семейства тыквенных и некоторые крестоцветные не изменяют своего роста под действием ГК3, но активно реагируют на ГК4, который, в свою очередь, не изменяет интенсивность роста представителей ряда других семейств.
Помимо видовой специфичности на гиббереллин, ярко выражена специфичная реакция органов одного и того же растения на повышение уровня этого фитогормона. Вызывая активный рост стебля, гиббереллин практически не влияет на рост листа и угнетает рост корней. Отрицательное действие гиббереллина на корни может быть связано с перераспределением питательных веществ на преимущественное развитие активно растущей надземной системы.
Дефицит гиббереллинов может определять карликовость растений. Причины карликовости в этом случае, как правило, обусловлены нарушением работы ферментативной системы биосинтеза этих фитогормонов.
Гиббереллины играют большую, но недостаточно изученную роль в процессах перехода к формированию генеративных органов и зацветанию. Показано на многолетних растениях, что повышение уровня гиббереллинов на стадии детерминации генеративного пути развития меристем приводит к подавлению образования генеративных органов. В то же время, снижение уровня гиббереллинов на более поздних этапах формирования элементов цветка в меристеме так же неблагоприятно сказывается на генеративном развитии.
У некоторых розеточных растений обработка гиббереллином индуцирует зацветание, даже в условиях неблагоприятного светового дня. Это дало основания академику М.Х. Чайлахяну для представления гиббереллина как необходимой части гипотетического гормона флоригена. Предполагается, что помимо гиббереллина в состав флоригена входят антезины — еще не выделенные фитогормоны.
