Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
t I •
Вке
Основные отличия характеристик при двух способах описания зат ключаются в следующем:
1) в растворе кинетика окисления компонентов Р и С при малых значениях константы входа Kin монотонна независимо от величины световой константы Ко- Концентрация акцептора А в процессе восстановления проходит через максимум независимо от способа описания. При больших значениях Kin окисление С и Р немонотонно. В комплексе при больших значениях Ко окисление компонентов С и Р может носить немонотонйый характер И При НебОЛЬШИХ Kin,
2) световые кривые (зависимости стационарной окисленности от величины световой константы Ко) компонента Р в растворе носят
переносчики взаимодействуют по S-образный характер в том случае,
закону действующих масс когда константа скорости притока
электронов в систему Kin меньше константы скорости оттока электронов из системы (/(out). В комплексе S-образность световой кривой компонента Р не наблюдается;
3) в растворе при наличии циклического потока (/Сст^О) время восстановления компонента C(t^d) убывает с ростом его первоначальной окисленности С0+. В комплексе Tr'd в большей или меньшей степени возрастает с увеличением С0+ при любых значениях параметров цепи.
Совокупность этих зависимостей в сравнении с экспериментальными данными может служить критерием справедливости той или иной модели взаимодействия переносчиков на изучаемом участке цепи. Например, при решении вопроса о том, каким образом замыкается циклический поток электронов, в комплексе или через подвижные переносчики, наиболее удобным критерием является рассмотрение экспериментальной зависимости Tcd(Co’, которая имеет в-комплексе и в растворе противоположный характер.
Кинетическая модель переноса электрона в фотосинтетическом реакционном центре
Рассмотренные выше принципы построения модели переноса электрона в мультиферментном комплексе применены Шинкаре-вым и Рубиным (1981) для описания функционирования обобщенного фотосинтетического реакционного центра (РЦ). Здесь
Рис. III.13. .Кинетика окислительно-восстановительных превращений переносчиков С\ и С2 при взаимодействии их по схе-h\ k-2 k3 ме: ¦* Ci Сг . 1 — переиосчнки
организованы в комплексе; 2 —
мы остановимся на основных результата* этого исследования. Вопросы, связанные с изучением РЦ конкретных фотосинтезирующих организмов, будут рассмотрены в следующем параграфе.
Из схем, представленных на рис. III.2, III.3, видно, что фото-синтетический реакционный центр может быть изображен схематически в виде первичной донорно-акцепторной пары
(?>i j4i) ,
окруженной дополнительными донорными и акцепторными компонентами:
°2 °г Z"— Ai Z—
(n-1)
^___' ^2 i .. ( К А (схема III.9)
m-l m_2 m—(S—1) m_s
В этой схеме Du D2,..., D — переносчики электронов, находящиеся на донорной стороне РЦ; Ль А2,..., As — переносчики акцепторной стороны РЦ; D и А — внешние по отношению к РЦ донор и акцептор электронов; k0, k-0, k\,... kn, mx,..., ms — константы скоростей переноса электрона на соответствующих участках цепи.
Константа скорости переноса электрона между первичным донором и акцептором электрона (световая константа k0) здесь пропорциональна интенсивности света. Действительно, время элементарного акта окисления фотоактивного пигмента составляет 10~12—Ю-10 с. Именно это время, регистрируемое методами лазерной пикосекундной спектрофотометрии и флуорометрии, указано на рис. II 1.2, III.3. Такое время процесса реализуется, если фотоактивный пигмент Z>i находится в возбужденном, а первичный акцептор А\ — в нейтральном состоянии (т. е. способен воспринять электрон). В, случае, если первичный акцептор восстановлен, происходит быстрая дезактивация возбужденного пигмента. Таким образом, лимитирующим является процесс возбуждения Du который в силу быстроты миграции энергии по антенне (характерные времена 10~9 с) «отслеживает» частоту попадания квантов света. Таким образом, можно считать константу скорости разделения зарядов в пределах первичной фотохимической до-норно-акцепторной пары пропорциональной интенсивности действующего света.
Величины остальных констант скоростей в цепи РЦ определяются как нормальными окислительно-восстановительными потенциалами переносчиков, так и особенностями их природы и организации в мембране. Вообще говоря, величины констант скоростей могут меняться в зависимости от условий процесса и в самом процессе переноса электрона. Здесь мы будем считать вели-
чины констант скоростей на отдельных участках цепи постояв ными.
Число компонентов, входящих в число реакционных центров, как правило, не менее пяти. Так, фотосинтетический РЦ несерных пурпурных бактерий содержит комплекс порфириновых пигментов и два хинона, ассоциированных с железом. РЦ серных пурпурных бактерий содержит также цитохромы. Фотосинтетические РЦ фотосистемы 1 зеленых растений содержат не менее четырех компонентов в акцепторной части (железосериые белковые кластеры), а также цитохром и пластоцианин в донорной части, при-, чем расположение этих переносчиков может быть не последовательным, как это указано йа схеме III.1, а параллельным.
