Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Рубин А.Б. -> "Кинетика биологических процессов" -> 87

Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.

Рубин А.Б., Пытьева Н.Ф., Резниченко Г.Ю. Кинетика биологических процессов — М.: МГУ, 1987. — 304 c.
Скачать (прямая ссылка): kinetikabiologicheskihprocessov1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 81 82 83 84 85 86 < 87 > 88 89 90 91 92 93 .. 126 >> Следующая

$2 (схема Ш, 11)
Световая активация приводит к быстрому разделению разноименных электрических зарядов между димером бактериохлоро-филла (Р) и первичным акцептором электрона непорфириновойг природы (феррохинон Qi) (за время 200 пс). Более близкие к Р акцепторы порфириновой природы на схеме не изображены, так как в силу быстроты процессов .временем нахождения электрона на них можно пренебречь. С Qi фотомобилизованный электрон переходит на вторичные акцепторы Q2 — соединения хинонной природы (за время 0,1—2 мс). Если эндогенные доноры электрона «выключены» препаратным путем или повышением окислительновосстановительного потенциала среды, то в темноте происходит обращение инициированного светом процесса — возврат электрона на. Р. При высоких окислительно-восстановительных потенциалах среды, когда исходно восстановленным в темноте является только пигмент Р, в обычных условиях наблюдается относительно медленное восстановление фотохимически окисленного Р от вторичных хинонов Q2(T.ft~ 14-10 с). При понижении температуры препаратов перед освещением в темновом восстановлении Р появляется компонент, время которого? составляет десятки миллисекунд, что соответствует характерному времени реакции — Qi-vP. Аналогичный эффект наблюдается при уменьшении степени >влажности препаратов, а также в присутствии ортофенант-ролина, специфически ингибирующего перенос электрона на участке Qi-r>Q2.
Посмотрим, каким образом могут меняться кинетические характеристики окислительно-восстановительных превращений фо-
Ко,
тоактивного пигмента Р в бактериальном реакционном цеНтре при перечисленных воздействиях исходя из модели элек^рон-транспортных реакций, изображенных на схеме III.12.
Из схемы видно, что возврат электрона с на Р может происходить двумя путями: непосредственно (константа скорости
кс) и через первичный хинон (константы скорости k-\ и ко). Рассмотрим окислительные условия, когда в темноте перед началом освещения в системе находится лишь один электрон на пигменте Р.
При включении света этот электрон может либо остаться на. Р, либо перейти на один из акцепторных компонентов. Таким образом, возможны три состояния комплекса:
W 12) К, Ш
Р1 Qi 02 P'Ql Q\ 7—** Р* QrQt
^----------—----s_______________111_________I (схема Ж-12)
Верхний индекс указывает число электронов на соответствующем переносчике. Стрелками указаны переходы между состояниями. В скобках — номера состояний.
Система дифференциальных уравнений для вероятностей состояний ри i'=I, 2, 3, имеет вид:
~7Г~ = —РА + к-оРг + ксРз*
at
= _(*_„+kj р2+koPl+k.lP3, (111.5-1)
dt
*?1. = — (k+ke) p3+ktfi,
at
Pi + P2 + p3=l- (III.5—2)
Отметим, что система для вероятностей состояний (III.5—1) совпадает с системой уравнений для концентраций переносчиков ЭТЦ в восстановленной форме, взаимодействующих по «моиомо-лекулярному^ закону. Это обстоятельство вызвано тем, что в системе предполагается наличие лишь одного электрона. Поэтому автоматически если один из компонентов восстановлен, то два других окислены и скорость переноса электрона определяется лишь константами скоростей реакций восстановленного переносчика с соседями. Если бы в ЭТЦ имелись два электрона, то «мо-номолекулярные» уравнения относительно восстановленных форм отдельных переносчиков оказались бы неверными. В общем случае, как мы' неоднократно убедимся в дальнейшем, следует рассматривать не окислительно-восстановительные превращения отдельных переносчиков — компонентов комплекса, а состояния комплекса в целом.
Учитывая соотношение (III.5—2), систему (Ш.5—1) можно переписать в виде:
~-=ko (I-Л —Рз)-ih + *-о) ft + *-ift,
(III.5—3)
^¦ = k1pt—(k-1 + kc)p3. at
Решение системы (III.5—3) в общем виде легко получить аналитически, однако оно достаточно громоздко. Рассмотрим некоторые практически важные частные случаи.
Процесс темновой релаксации может быть описан системой (III.5—-3), если положить величину «световой» константы k0, равной нулю:
= — (*! + *-0) Рг + k. ^j,
dt
(III.5—4)
~ = hPt—(k-i +kc) р%.
at•
Решение системы однЬродных линейных уравнений (III.5—4) имеет вид:
р2 = сге-Ы + с2е-^',
(III.5—5)
Ръ = k1e-^i/{kc + fe_i—Я,х) + Cjt^Kk, + k-1—X2),
где величины показателей экспонент удовлетворяют соотношениям:
+ ^-2= ^-о "Ь + ^-i + ^с> * (III.5—6)
%1-%2 = kc(k.0 + k1) + k.1k.0, (III.5—7)
Предыдущая << 1 .. 81 82 83 84 85 86 < 87 > 88 89 90 91 92 93 .. 126 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed