Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Рубин А.Б. -> "Кинетика биологических процессов" -> 82

Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.

Рубин А.Б., Пытьева Н.Ф., Резниченко Г.Ю. Кинетика биологических процессов — М.: МГУ, 1987. — 304 c.
Скачать (прямая ссылка): kinetikabiologicheskihprocessov1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 76 77 78 79 80 81 < 82 > 83 84 85 86 87 88 .. 126 >> Следующая

а) Метод оценок
В большинстве случаев оценки для вероятностей состоящий комплекса переносчиков позволяют уйростить исходную систему дифференциальных и алгебраических уравнений, ответить на вопрос о наблюдаемости того или иного состояния комплекса, оценить число электронов, находящихся в комплексе и т. п.
Простейшей оценкой для вероятности S,-Toro состояния комплекса Pi(t) является следующая оценка сверху:
(О)--Ь) e-(*+W, (III.4—5) а + Ь \ 'a + bj
где а — максимальная из констант скорости перехода комплекса в данное i-тое состояние, b — сумма всех констант скорости пере-" хода комплекса из i-того состояния во все другие состояния комплекса, pi(0) — вероятность i-того состояния комплекса в начальный момент времени t=0.
Устремляя t к оо, получим стационарную оценку:
Таким образом, величина стационарной оценки для вероятности
5,-того состояния pi=pi(оо) не больше максимальной из констант скорости перехода комплекса в данное состояние, деленной на сумму максимальной из констант скорости переходов комплекса в данное состояние и всех констант ркорости перехода комплекса из этого состояния.
Согласно оценке (Ш.4—5) при Ь~^>а состояние S,- несущественное и его можно исключить из рассмотрения на временах, больше чем
ч
где суммирование производится по всем константам перехода из данного i-того состояния.
б) Введение квазисостояний
Основным методом асимптотического <эписэния функционирования комплекса молекул-переносчиков служит метод укрупнения состояний комплекса, который позволяет для описания транспорта электронов в комплексах ограничиться небольшим числом переменных. Наличие иерархии в величинах констант скорости переноса электронов позволяет в ряде случаев представить множество всех состояний комплекса как совокупность небольшого числа групп состояний (квазисостояний), внутри которых реализуются быстрые переходы, а между группами — более медленные.
Возможность выделения квазисостояний определяется иерархией величин констант скорости переходов между состояниями; при варьировании констант скорости изменяется и разбиение фазового пространства этого комплекса на квазисостояния. Для данного метода существенно, что за рассматриваемый промежуток времени реализуются не все из возможных состояний комплекса. Очевидно, что чем меньше рассматриваемый промежуток времени, тем меньшее число состояний комплекса может быть достигнуто исходя из некоторого фиксированного начального состояния. Следовательно, множество состояний, которые при данной иерархии величин констант скорости необходимо рассматривать для описания функционирования компЛекса, зависит как от начальных условий, так и от времени наблюдения за комплексом.
Поэтому для описания переходов комплекса между состояниями на малых временах (например, после лазерной вспышки) достаточно рассмотрения небольшого числа состояний, в которые комплекс может попасть за это время. На больших временах увеличивается число состояний, доступных для переходов в комплексе, однако здесь уже возможно уменьшение общего числа состояний комплекса до существенно меньшего числа квазисостояний и рассмотрение переходов только между этими квазисостояниями.
в) Кинетическое сведение большого числа одноэлектронных переносчиков к меньшему числу многоэлектронных переносчиков
Физический смысл метода упрощения системы дифференциальных уравнений, рассматриваемого в этом пункте, состоит в замене большого числа одноэлектронных переносчиков, между которыми реализуются быстрые переходы, меньшим числом многоэлектронных переносчиков. Этот метод есть частный случай метода, изложенного в предыдущем пункте, однако имеет самостоятельное значение, поскольку укрупнение производится на уровне состояний переносчиков, а не на уровне состояний комплекса как целого.
Переход к многоэлектронным переносчикам учитывает специфику переноса электронов в комплексах: перенос электрона с одного переносчика на другой осуществляется только в том случае, когда первый переносчик восстановлен, а второй — окислен. Вследствие этого даже если константа скорости переноса электрона между двумя переносчиками велика, тем не менее первый переносчик будет восстановлен в той части комплекса, в которой и первый, и второй переносчики восстановлены и в которой, таким образом, не может произойти переноса электрона.
Рассмотрим в качестве примера перенос электрона, который осуществляется согласно схеме 111,6, и предположим, что константа скорости &2 внутрикомплексного переноса электронов между переносчиками С\ и С2 существенно больше всех остальных констант:
tt2^>k 1, kz-
В этом случае на достаточно больших временах все кинетическое поведение комплекса определяется медленными стадиями обмена комплекса электронами со средой с константами скорости k и
Электрон, попав в такой комплекс, быстро размазывается (усредняется) по переносчикам С\ и С2, прежде чем произойдет изменение числа электронов в комплексе. Следовательно, на временах, больших чем время, необходимое для такого усреднения, комплекс двух переносчиков можно приближенно рассматривать как один двухэлектронный переносчик. В этом случае для того чтобы найти вероятность редокс-состояний отдельных переносчиков, достаточно знать число электронов, находящихся в данный момент в комплексе.
Предыдущая << 1 .. 76 77 78 79 80 81 < 82 > 83 84 85 86 87 88 .. 126 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed