Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
ду экзогенным донором и цитохромом электронный пул Qxi в них отсутствует.
Анализ характеристик модели циклического транспорта позволил установить, что циклическая цепь не может быть полностью замкнутой и обменивается электронами с внешними донором и акцептором, При этом в донорной части цепи также может находиться дополнительный переносчик Qxh, однако замыкание цикла происходит непосредственно на цитохром Ch. В циклическом транспорте принимает участие акцепторный компонент А2, по-видимому, пудового характера. Построенная в соответствии с этими выводами общая схема электронно-транспортных реакций бактериального фотосинтеза, изображена на рис. III.10.
Особый интерес представляла выработка критериев, в соответствии с которыми по виду экспериментальных зависимостей
Рис. III.10. Схема электрон-транспортных реакций бактериального фотосинтеза, построенная на основе результатов моделирования (Пытьева и др.;
1976)
можно было бы судить, о том, какой из электронных потоков — циклический или нециклический — преобладает в тех или иных
условиях эксперимента. С этой целью исследовали индивидуальные характеристики цепей нециклического и циклического транспорта, изображенные на схемах:
^1 , kg V «» у.
с, Ах—^А2----->
(схема III.4)
| 4----- (схема III. 5)-
Здесь Ci, С2 — цитохромы; Р — фотоактивный пигмент реакционного центра; Ль Л2 — первичный и вторичный акцепторы электронов; k\ — константа скорости притока электронов в систему, пропорциональная концентрации экзогенного донора; й0 — «световая» коистанта, пропорциональная интенсивности света; k3 — константа скорости переноса электрона от первичного акцептора к вторичному; &4 — константа скорости оттока электронов из системы. Основное отличие схем III.4 и III.5 состоит в том, что в нециклической цепи восстановление цитохрома С! происходит только от внешнего донора и носит псевдомономолекулярный характер, потому его кинетика зависит только от концентрации этого внешнего донора (константа k\ на схеме II 1.4). В то же время в процессе восстановления циклического цитохрома С2 принимает участие циклический поток электронов от акцептора А2 (константа kc). Эта реакция бимолекулярная, и время процесса в ней зависит от уровня восстановленное™ этого акцептора!
Подробное ' исследование свойств моделей циклического и нециклического транспорта можно найти в (Pyt'eva et al., 1976; Рубин и др., 1977). Основные зависимости, по которым отличаются циклический и нециклический пути переноса электрона, приведены в таблице: знак « + » означает увеличение времени полу-восстановления цитохрома с ростом соответствующего па-;
раметра, (—) — уменьшение т!у2, 0 — отсутствие зависимости. Два знака соответствуют более сильной зависимости, чем один.
Наиболее четко модели процессов, изображенных на схемах III.4 и III.5, различаются по. характеру зависимости времени тем-нового восстановления цитохрома от: продолжительности освещения (при выполнении соотношения k\<ki),
— уровня первоначальной окисленности цитохрома (при условии ki>k4),
— константы ky (при любых соотношениях k\ и й4).
Эти зависимости легко поддаются экспериментальному определению и могут быть использованы для решения вопроса
о структуре фотосинтетической цепи различных .объектов. Так, с привлечением критериев «цикл1—нецикл» было выполнено экспе-
Критические зависимости для моделей нециклического и циклического электронного транспорта
Рассматриваемая Соотношение между Нецикличео Циклическая Эксперимент
зависимость константами скоростей кая модель модель
т red (ftj) К< h --- 0 0
т red (<ocB) kl<kl + + + + +
0 0 0
t: red (C+4) h<ki 0 --- --- --- ---
h >kA 0
риментальное исследование фотоиндуцированных редокс-превра-щений цитохрома в хроматофорах фотосинтезирующих бактерий Е. shaposhnikovii.
Результаты экспериментов показали, что кинетика протекающих в частицах электрон-транспортных процессов полностью согласуется с характеристиками циклической модели. Время темно-вого восстановления цитохрома в хроматофорах Е. shaposhnikovii зависит от исходного (светового) стационарного уровня его окисленности, который в свою очередь определяется интенсивностью действующего света. При этом в опытах с низкими концентрациями донора электронов в среде [ДХФИФ Н2]<10-5 М, что соответствует выполнению соотношения k\<ki в модели, процесс темнового восстановления цитохрома слабо ускоряется с увеличением начального (стационарного) уровня его окисленности (рис. III. 11, кривая 1). '
Т1ри' более высоком содержании донора [ДХФИФ—Н2]=10-4 М, что соответствует k\>ki, наблюдалось заметное ускорение рас-
