Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. II 1.11. Экспериментальные и теоретические зависимости полувременн гемнового восстановления цитохрома от исходного уровня его окисленности. Циклическая модель: 1—kc=lOkt, fti/ft4=0,2; 2 — kc=lOki, fti/ft4=2; 3 —
kc=klt *i/*4=2.
Рис. III.12. Экспериментальные и теоретические зависимости времени тем-нового восстановления цитохрома от продолжительности световой экспозиции. Циклическая модель: 1—fci/A:4 = 0,2; ke=k\-, 2 — fti/fc4=5, fcc=10A:i
сматриваемого процесса (время темнового восстановления уменьшается в три раза при изменении первоначального уровня окис-ленности цитохрома от 20 до 70% (рис. IILll, кривая 2).
Проведенные эксперименты показали, кроме того, что в условиях низкого содержания донора электронов в среде увеличение продолжительности освещения объекта от 1 до 60 с приводит к увеличению времени темнового полувосстановления цитохрома от 6—7 до 12—14 с (рис. III.12, кривая 1). Повышение содержания донора в среде до 10~5—10-4 М снимает указанный эффект (рис. III. 12, кривая 2). Зависимость времени темнового восстановления цитохрома от содержания донора электронов в среде имеет двухкомпонентный характер, причем участок «перегиба» кривой соответствует тем концентрациям донора, при которых появляется немонотонное окисление цитохрома. Именно такой характер зависимости наблюдается в модельной системе реакций
циклического транспорта. Полученные экспериментальные данные-представлены в последнем столбце таблицы.
Эти данные могут служить основанием для заключения о том, что в хроматофорах Е. shaposhnikovii реакции электронного транспорта осуществляются в соответствии со схемой II 1.5 и включают как нециклический перенос электронов от внешнего до-_ нора к некоторому акцептору, так и циклический транспорт от вторичного акцептора к цитохрому. /
На основании сформулированных критериев «цикл—нецикл» были также сделаны выводы о преобладании циклического или нециклического путей переноса электронов в различных условиях эксперимента для хроматофоров фотосинтезирующих бактерий Chromatium minutissimum (Chamorovsky et. al. 1977), Rhodospi-rillum rubrum (Pyt’eva et. al., 1980).
9 4. ВЕРОЯТНОСТНОЕ ОПИСАНИЕ ПЕРЕНОСА ЭЛЕКТРОНА В МУЛЬТИФЕРМЕНТНОМ КОМПЛЕКСЕ
Экспериментальные и теоретические исследования последних лет в области фотосинтеза сосредоточены на. изучении фотосинте-тического реакционного центра, представляющего собой «молекулярную машину», которая .«включается» квантом света. Изучение процессов преобразования энергии в РЦ открывает широкие возможности как для осмысления специфики процессов фотосинтеза,
* так и для понимания общих механизмов ферментативного катализа. Как уже говорилось, РЦ представляет собой фиксированный в мембране мультиферментный комплекс, редокс-состояния компонентов которого зависят друг от друга.
Рассмотрим принципы математического описания переноса электрона, в комплексах молекул-переносчиков, внутри которых задана строгая последовательность взаимодействия переносчиков электрона друг с другом. Пусть имеется пара переносчиков: Сi и •С2, объединенных в комплекс:
(схема Ш.Ь)
Перёнос электрона от С\ к С2 р рассматриваемом случае будет мономолекулярным процессом, поскольку в комплексе в едином акте происходит как окисление Сь так и восстановление С2. В силу этого перенос электрона между переносчиками С\ и не имеет места, когда оба переносчика, входящие в комплекс, одновременно или окислены, или восстановлены. Таким образом, для описания переноса электрона в электроа-транспортных комплексах необходимо рассматривать состояния сразу двух переносчиков, участвующих в переносе электрона. Суммарная скорость переноса электрона между Ci и С2 в рассматриваемом случае пропорциональна концентрации комплексов, находящихся в состоянии Ci1 С2°, когда переносчик С\ восстановлен, а переносчик С2 окислен. Тогда скорость, переноса электронов между С\ и С2 равна
у=ка[с{с2].
В общем случае для описания переноса электронов в комплексе необходимо рассматривать все состояния, в которых может находиться комплекс. Состояния комплекса молекул-переносчиков в этом случае могут быть определены как упорядоченная совокупность состояний переносчиков, составляющих комплекс. При этом каждый из переносчиков, входящих в комплекс, может находиться в окисленной или восстановленной форме, в протонированном или депротонированном состояниях и т. д.
Обозначим состояния комплекса через Si, S2, ..., Sn и введем вероятность того, что комплекс переносчиков находится в состоянии S,- в момент времени t:P(Si, t)-Pi(t). События Si, S2, ...
..., Sn несовместимы и образуют полную группу событий, поэтому выполняется равенство (условие нормировки):
О-i.
/
Будем рассматривать переходы между состояниями Si комплекса переносчиков электронов как марковский процесс с конечным числом состояний и непрерывным временем. В этом случае переходы комплекса из одного состояния в другое описываются системой линейных обыкновенных дифференциальных уравнений относительно вероятностей:
