Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Na2S).
« ;
(схема II1.2) 185
k ’ I Jh
P—U-&' (схема III.3)
. ft7-
Здесь D — внешний донор электронов; Сг — низкопотенциальный цитохром, характеризующийся медленным темновым восстанов-' лением (xi/2—Ю мин); Си — высокопотенциальный, быстро восстанавливающийся в темноте цитохром; Р — фотоактивный бак-териохлорофилл; А — акцепторы электронов (связанные' или подвижные в мембране убихиноны, см. рис. III. 1); ku к\ — константы скорости восстановления цитохромов от экзогенного донора, пропорциональные (в системе безразмерных переменных) концентрации этого донора; k0 — константа световой реакции окисления молекул бактериохлорофилла, пропорциональная интенсивности возбуждающего света; k2, к2 — константы взаимодействия цитохромов с пигментом Р; kc — константа скорости циклического переноса электрона; кг — константа скорости переноса электронов от акцепторов А к последующим. При описании реакций, протекающих согласно схемам III.2; III.3, считают, что редокс-состоя-ния отдельных компонент цепи независимы. Уравнения, .описывающие изменения концентрации компонентов в окисленной и восстановленной формах для цепи нециклического электронного транспорта (схема III.2), имеют вид:.
АШ. = [D-] [c+] + k[ [D+] [С~],
at
АШ- = ? [?Г] [С+]-k[ [D+] [С~] -k2 [С~] [Р+] + к2 [С+] [Р~],
dt
l±P-=k2 [С-] [Р+]-k2 [С+] [Р-] -к, [Р-] [А+],
dt
Iip- = ko[P^][A+]-k3[A-], (III.3 — 1)
at
d[D+\ d [D-] d[C+] _ d [C~|
dt ~ dt ’ dt dt ’
d [P+] rf[Pj d[A+] _ d[A-]
, dt dt dt dt
Последние четыре соотношения записаны на основании того предположения, что каждый из компонентов цепи может быть в одном из двух состояний — окисленном или восстановленном:
[D0] = [D-] + [D+], [С0] = [С ] + [С+],
¦ (111.0— 2*у
[Р0} = [^“] + [Р+], Ио] = [А-] + [Л+].
В формулах (III.3—1, III.3—2) [?>-], [D+], [С-], [С+], [Р~\,
[Р+], [Л ] [Л+] — концентрации переносчиков в восстановленной и окисленной формах, ?>0, Со, Ро, А0 — общие концентрации переносчиков. Реакцию оттока электронов из системы Л—-»- считали псевдомономолекулярной.
Систему уравнений (III.3—1) можно упростить, если ввести следующие предположения: 1) донор электронов имеется в избытке, и его концентрация остается постоянной в течение изучаемых промежутков времени; 2) константа скорости переноса электронов от акцептора А в цепь дальнейших реакций значительно больше световой константы k. При этом справедлива оценка [Л_]<С[Л+] и концентрацию окисленных молекул [Л+] можно считать постоянной [Л+] = Л0. При выполнении условий [?>“] = const, [Л+] =
[С-] [Я-]
=const, введя безразмерные концентрации *1=7—-, *2 — гр~.
1Со] I* oJ
систему .(III.1—8) приведем к виду:
71 = ^1 О ^l) ^1^1 &2^1 (1 ^2) ^2 (1 -*l) -^2»
at.
(III.3—3)
~Z = k^Xi (1 Х%) k2 (1 Xj) x2 kgXz,
at
где k^ki [D“], [fex ="^i [0+], k0 = k0[A0], k2 = k2 [C0], ^2=^2[С0] — новые константы скоростей, отличающиеся от прежних постоянным концентрационным множителем.
Аналогичную (III.3—1, III.3—3) систему дифференциальных уравнений можно записать для схемы III.3 циклического переноса электрона.
Исследование устойчивости стационарных состояний этих систем уравнений методом Ляпунова показало, что они имеют единственную особую точку типа устойчивый узел. Этот вывод соответствует экспериментальным данным о бесколебательном приближении степени окисленности переносчиков к своему стационарному состоянию независимо от начальной степени окисленности этих переносчиков.
Анализ зависимости стационарных и кинетических характеристик модели нециклического транспорта в сравнении с экспериментальными данными позволил сделать вывод о наличии в донор-ной части цепи в клетках фотосинтезирующих бактерий дополнительного переносчика пулового характера, названного авторами Qxi, в качестве которого может выступать локальное скопление молекул внешнего донора вблизи внутренней поверхности фото-синтетической мембраны. Присутствие компонента Qxi обусловливает S-образиую зависимость степени стационарной окисленности цитохрома Ci от интенсивности , действующего света (рис. III.9). Отметим, что в препаратах хроматофоров фотосинтезирующих бактерий световые кривые окисления цитохрома не имеют S-образного характера, по-видимому, промежуточный меж-
Рис: III.9. Зависимость стационарной окисленности цитохрома от значений световой константы: А — в «дополненной» циклической модели, Б — в эксперименте
