Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
/=1
тде [0~(О], И+(01 — концентрации молекул донора в восстановленном и акцептора в окисленном состоянии, М — число мо-
лекул донора, N — число молекул акцептора в единице объема.
Уравнение, описывающее изменение \D~\ во времени, аналогично (III. 1—2) имеет вид
'-±- [D-] =-<*„> \D~\ И+). (III.1—5)
at
Здесь (kij) — среднее значение константы скорости элементарного акта переноса электрона от молекулы типа D к молекуле типа А:
м N t =sl /=1
Таким образом, мы пришли к стандартной записи скорости бимолекулярной реакции. В дальнейшем будем ею пользоваться для описания переноса электрона на участках ЭТЦ, где переносчики обладают значительной подвижностью, что позволяет говорить о независимости их редокс-состояний.
Например, для реакции переноса электрона между двумя подвижными переносчиками Сi и Сг, взаимодействующими по схеме
ki ftg D —*¦ Ci —*¦ Ca —A,
кинетические уравнения могут быть записаны в следующем видеп
d[Cil *1 РЧ
(III. 1 — 6),
*S[Ci][Cg]-ftS[Cj][i4e].
dt
d[Cl2]
dt
Здесь [D1], [Cil], [C21] — концентрации восстановленной формы экзогенного донора D и. переносчиков электронов С) и Сг,. [Ci°J, [С2°], [Л°] — концентрации окисленной формы переносчиков С] и С2 и экзогенного акцептора A, ku &2, &з — бимолекулярные константы скорости соответствующих реакций.
В дальнейшем будем предполагать, что концентрация соответствующих форм экзогенных доноров и акцепторов поддерживается постоянной на всем рассматриваемом промежутке времени и что имеет место равенство общих концентраций переносчиков. [Сю] и [С2о]. Как и ранее, будем считать, что каждый из переносчиков может находиться в одном из двух состояний: окисленном (верхний индекс 0) и восстановленном (верхний индекс 1):
[С\] + [С?] = [CJ; [С\] + [СЙ = [С20]; [С10] = [С*].
Эти положения позволяют записать систему дифференциальных уравнений для относительных концентраций соответствующих переносчиков в восстановленной форме:
dyi----*1 (1—i/i) ~k2 У! (1—</а).
dt
dy-i
(III.1 — 7)
dt
КУ1^ — У2)~КУг-
Здесь
[C}l . [С
[С10] [С„о]
k, = k\ [D1]; k2 =k\ [С20]; k3 = kl [А0].'
Система уравнений для цепи из п компонентов содержит п нелинейных уравнений. Для случая я=1, 2, 3 стационарное решение можно найти аналитически. Для нахождения стационарного решения при п>3 и определения поведения переменных во времени при гС^2 приходится прибегать к помощи ЭВМ.
Мы уже отмечали, что основной постулат, на котором основано «бимолекулярное» описание, — независимость редокс-состоянйй отдельных переносчиков ЭТЦ, — вообще говоря, не справедлив для большинства компонентов ЭТЦ, организованных в мультифер-ментные комплексы. Вследствие этого при «бимолекулярном» рассмотрении не поддаются учету исключительно важные для:
регуляции процесса «кооперативные» свойства системы. Например, нельзя естественным образом учесть зависимость константы скорости притока электронов в систему (на компонент Ci) от ре-докс-состояния переносчика С2. Однако моделирование электронного переноса с помощью уравнений типа уравнений действующих масс позволило получить ряд важных результатов. Это связано :в первую очередь с Тем обстоятельством, что стадии подвижных переносчиков, взаимодействие которых с компонентами комплексов подчиняется закону действующих масс, обычно являются наиболее медленными в цепи и потому качественно определяют особенности многих процессов.
* 2. МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ 2-СХЕМЫ ФОТОСИНТЕЗА 8ЫСШЙХ РАСТЕНИЙ
Наиболее полная из имеющихся моделей первичных стадий фотосинтеза высших растений, учитывающая миграцию энергии, процесс переноса электронов и взаимодействие между фотосистемами, предложена и исследована А. К. Кукушкиным с соавторам^ (1973, 1975, 1981). При составлении модели авторы исходили из
2-схемы фотосинтеза зеленых растений и водорослей, упрощенный вариант которой изображен на рис. III.5. Рассматривали следующие стадии первичных реакций фотосинтеза.
Возбуждение и дезактивацию молекул пигментов (за' счет флуоресценции и тепловой диссипации энергии возбуждения) в фотосистеме 1 (ФС1):
Я1 + /гу1—-> ai, я* и фотосистеме 2 (ФС2):
¦ Яа
0)2 „ Н20
