Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
решая которые, легко получить зависимость стационарных концентраций АТФ а3 от k4'— интенсивности потребления АТФ, или биохимической нагрузки энергетического метаболизма:
ki = Vi .^ . (II.3-21)
а2~Г«3'*2
Учтем закон сохранения (II.3—19) и перепишем (II.3—21) в безразмерной форме
• р4=—.(1~-з)?а!_' (II. 3-22)
* — а3 Рз
где p4=&4i4oM — относительная активность нагрузки энергетического метаболизма;
Рз = &з/&зЛ0 — безразмерная константа скорости реакции 3 утечки субстрата S;
йз = аз/Л0 — относительная стационарная концентрация АТФ.
Преобразовав уравнение (II.3—22) к виду 6t3=f(P4), нетрудно убедиться, что зависимость относительной стационарной концентрации АТФ от интенсивности нагрузки, или, как ее назвал автор рассматриваемой модели, нагрузочная характеристика энергетического метаболизма, имеет при РзС1 (малых утечках S) четко выраженное плато (рис. 11.31). Это означает, что простейшая схема энергетического метаболизма (II.3—17) удовлетворяет сформулированному выше важнейшему условию адекватности модели
Рис. 11.31. Упрощенная схема энергетического метаболизма
(IIi3—23)
Рис. 11.32. Семейство стационарных' нагрузбчных характеристик энергетического метаболизма, полученных для схемы (рис. 11.32) при различных значениях параметра утечки V4
жающий единственное стационарное состояние рассматриваемой системы при постоянной скорости подачи субстрата (б)
реальному объекту. Аналогичным свойством обладают и более сложные модели энергетического метаболизма, рассмотренные теми же авторами. Так, в схеме, показанной на рис. 11.31, в обширной области значений параметров наблюдается эффект стабилизации стационарной концентрации АТФ при различной интенсивности потребления энергии биохимической «нагрузкой» (рис. 11.32).
Кроме того, квазистационарная выходная характеристика этих моделей при определенных значениях параметров обладает особенностями, которые обусловливают возможность работы схемы энергетического метаболизма в триггерном и автоколебательном режимах (рис. 11.33). Триггерные и автоколебательные свойства рассматриваемых схем в свою очередь играют немаловажную роль как средства самоорганизации н ауторегулирования процесса метаболизма.
ЛИТЕРАТУРА
Арнольд В. И. Теория катастроф. — М., 1981,
Баутин Н. Н. ГЦведенне динамических систем вблизи границ области устойчивости. — М., 1949. ,
Бессонов Л. А. Основы теории графов. — М., 1964.
Берез и и И. В., Варфоломеев С. Л. Биокниетика. — М., 1979.
Берж К. Теория графов и ее применения,—М., 1962.
Диксон М., Уэбб Э. Фермеиты. — М., 1966.
Дыиник В. В., Сельков Е. Е. Генератор колебаний в иижцей части гликолитической системы//Биофизика.— 1975,.—Т. 20.
Д ы н II и к В. В., С^ л ь к о в Е. Е. Двухчастотные колебания в гликолитической системе // Биофизика. — 11975. — Т. 20.
Дэгли С., Никольсон Д. Метаболические пути. — М., 1973.
Гудвии Б. Временная организация клетки. — М., 1966.
Жаботинскнй А. М. Концентрационные автоколебания. — М., 1974.
Жакоб Ф, Моно Ж. Регуляция активности генов//Регуляторные механизмы клетки. — М., 1964.
Иваницкий Г. Р., Крин с кий В. И„ Сельков Е. Е. Математическая биофизика клетки. — М., 1978.
Каймачников Н. П., Сельков Е. Е. Гистерезис и множествен-
ность динамических режимов в открытой двухсубстратиой ферментативной реакции с субстратным угнетением//Биофизика.— 197&. — Т. 20.
Каймачников Н. П., Сельков Е. Е. Простейший биохимический
автогеиератор — открытая ферментативная реакция S**P С субстратным угне-
тением // Биофизика. — 1976. — Т. 211
Каймачников Н. П., Сельков Е. Е. Автокатализ в стехиометрической модели энергетического метаболизма Ц Биофизика. — 1976. — Т. 21.
Каймачников Н. П., Сельков Е. Е. Субстратное угнетение — причина колебаний в открытой необратимой ферментативной реакции si+s*-+-->-Sl'-fS2/.
¦ Математическая модель//Биохимия.— 1977. — Т. 42, нып. 4.
Каймачников Н. П., Шульмайстер Т. Эволюция предельного
цикла в модели ферментативной реакции с депонированием продукта // Stud. Biophis.— 1979, — Vol. 75.
Кре.тович В. Л. Введение в эизимологию. — М., 1967,
Курганов Б. И. Аллостерические фермеиты. — М., 1978.
Леииижер А. Биохимия. — М,, 1974.
Мищенко Е. Ф., Р о з о в Н. X. Дифференциальные уравнения с малым параметром и релаксационные колебания. — М., 1975.
Пытьева Н. Ф., Андреенко Т. И., Рубин А. Б. О возможной роли электронных емкостей в первичных электрои-транспортных процессах бактериального фотосинтеза//Stud. Biophys. — 1974. — Vol. 43, № 3,.
Пытьева Н. Ф., Кононенко А. А., Ратыни А. И., Лукаше в Е. П., Р у б и и А. Б. Теоретическое исследование кинетики темиового восстановления бактериохлорофилла реакционного центра в хроматофорах Rhodospirillum Rubrum Ц Биофизика. — 1976. — Т. 21N
