Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Поглощение сбета
Миграция энергии по молекулам пигментоб антенны
Разделение зарядоВ В реакционном центре (окисление (ротоакти оного хлорофилла)
Стабилизация разделеленных зарядов
Электронный транспорт
Образование трансмембранного электрохимического потенциала'
Синтез АТф из АДФ и Р ВосстаноВление НАДФ'
Фиксация С02 В углеродном цикле
Рис. III.1. Последовательность первичных стадий фотосинтеза
пунктом в акцепторной части цепи будет восстановление пири-диннуклеотидов (НАДФ у растений, НАД у бактерий).
Дефицит электрона на фотоактивном пигменте восполняется от экзогенного донора. У фотосинтезирующих пурпурных и зеленых бактерий роль донора в естественных условиях выполняет сероводород, другие соединения серы, молекулярный водород, а также ряд органических веществ (Кондратьева, 1972).
У растений донорная часть фотосистемы 1 (ФС1), восстанавливающей НАДФ, включает еще одну фотосистему (ФС2). Благодаря наличию ФС2 зеленые растения используют в качестве донора электронов и водорода легкодоступную воду. По-видимому, это свойство растения приобрели в ходе эволюции. Как в баю-
"6
РЦ
©
(^О©
н+ н+ н-*
AT4L*
+ р
НАД <Р Н2
СО
Е, мв
-600 -m -200 0 +200 +400
I___________________1
b-Cj комплекс
Рис. II 1.2. Схема расположения переносчиков в цепи электронного транспорта фотосинтезирующих бактерий
гЛ
т
-из
+0,3
+Ц6
*0,9
<РС2
Н№+~пШ
Цит 56$ \!>члу рд.
Ч
(М •ъ.Цщп*
<гПС+~
ФС1
fit,
Р100
и
-й9г термальном фотосинтезе, так и у
зеленых растений возможен циклический путь переноса электронов, когда возбужденный электрон через ряд переносчиков снова возвращается на пигмент. Схемы расположения переносчиков в ЭТЦ фотосинтезирующих бактерий и зеленых растений с указанием природы переносчиков электрона и характерных времен процессов представлены на рис. 111.2 и III.3 соответственно.
Первичное разделение зарядов и дальнейшие процессы электронного транспорта приводят к образованию на фотосинтетичес-кой мембране электрического потенциала Дф. На ряде участков ЭТЦ перенос электрона сопряжен с переносом протона через мембрану, что ведет к созданию .трансмембраннОго градиента протонов. Трансмембранный электрохимический потенциал используется молекулами встроенного в мембрану фермента — протонной аденазинтрифосфатазы для синтеза АДФ и неорганического фосфата молекул АТФ. Таким образом- осуществляется утилиза-
то
Рис. III.3. Схема цепи электроииого транспорта в хлоропластах зеленых растений
н2о У2о2+гн'
Рис. III.4. Схематическое изображение электрон- и протои-траис-портиых процессов в мембране тилакоидов
ция энергии возбужденного квантом света электрона в биологически доступной форме — макроэргических связях АТФ (риС. III.4).
Математические модели фотосинтетиче^кого электронного транспорта
Система переноса электрона при фотосинтезе в последние десятилетия интенсивно изучается при помощи разнообразных экс-, периментальных методов. Результаты этих исследований легли в основу математического описания процесса. Благодаря спектральным, ЭПР и другим методам наблюдения степени окислен-ности отдельных переносчиков ЭТЦ мы имеем возможность регистрировать стационарные значения и кинетику изменения этих величин во времени в различных условиях проведения эксперимента. Биофизические и биохимические методы позволили определить местонахождение многих; переносчиков и степень их подвижности в фотосинтетической мембране.
Целесообразность применения метода математического моде? лирования при решении вопроса об общем качественном поведении сложной системы реакций фотосинтетического транспорта электронов обсуждается в работе Рубина, Фохта (1965). На основании анализа системы нелинейных дифференциальных уравнений, описывающих упрощенную схему окислительно-восстанови-тельных превращений наиболее изученных в то время компонентов электрон-транспортной цепи растений и фотосинтезирующих бактерий — цитохрома и фотоактивного пигмента, исследуются возможности установления в такой системе стационарного состояния и пути его достижения.
Начиная с работ Чанса (Чанс, 1963; Chance, Williams, 1956) ученые пытались описать процесс биологического транспорта
электронов при помощи закона действующих масс, т. е. предпо* лагая, что скорость реакции переноса электрона пропорциональна произведению концентрации донора в восстановленной форме на концентрацию акцептора в окисленной форме, как если бы процесс протекал в растворе. Результаты моделирования позволили авторам рассчитать соотношения концентраций переносчиков дыхательной цепи и разработать экспериментальные тесты для идентификации звеньев электрон-транспортной цепи, сопряженных с энергетическими процессами.
