Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Рубин А.Б. -> "Кинетика биологических процессов" -> 65

Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.

Рубин А.Б., Пытьева Н.Ф., Резниченко Г.Ю. Кинетика биологических процессов — М.: МГУ, 1987. — 304 c.
Скачать (прямая ссылка): kinetikabiologicheskihprocessov1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 59 60 61 62 63 64 < 65 > 66 67 68 69 70 71 .. 126 >> Следующая

Итак, Чёрнавский и Иерусалимский (1965) рассмотрели реакцию с участием двух последовательно действующих ферментов:
h 1
S1 + E1Z1SE->P1 + E1, (II.3—9)
*“
Рг + Е^РгЕг-*РгЕг (II.3— 10)
и двух аллостерических ингибиторов 1] и Ь, угнетающих ферменты Е\ и Е2 соответственно.
Предположив, что первая стадия более медленная kl<kn, доказано, что скорость результирующего процесса целиком определяется параметрами первой реакции и совершенно не зависит от характеристик более быстрой второй стадии. Ясно, что при этом промежуточный продукт Pi практически не накапливается, так как все, что образовалось на первой стадии процесса, сразу же, без задержки, перерабатывается более быстрым ферментом в конечный продукт.
Далее авторы рассмотрели модели более сложных, в том числе разветвленных цепочек реакций. В каждом случае скорость образования конечного продукта определялась лишь наиболее медленной стадией процесса и не зависела от параметров прочих реакций.
Важно подчеркнуть, что согласно результатам выполненного теоретического исследования принцип минимума строго выполняется даже в том случае, когда скорости отдельных реакций сравнимы между собой (например, отличаются на 10—20%). Это происходит за счет свойства насыщаемости. Благодаря насыщаемости даже самое незначительное превосходство в скорости одной из стадий полиферментной цепи приводит к такому накоплению продукта этой стадии, что скорость последующей более медленной реакции уже не зависит от его концентрации. Иными словами, самый медленный фермент работает в режиме насыщения субстратом даже в том случае, если скорость образования этого субстрата в ходе предыдущих реакций лишь на 10—20% выше скорости его утилизации. При этом более быстрый фермент тоже должен работать в насыщении, иначе принцип минимума может и не выполняться. В рассматриваемых закрытых системах свой-
ство обратимости также играет принципиальную роль, так как именно оно обеспечивает стационарное течение процесса. Следует отметить, что принцип минимума (определяющая роль медленных стадий) в переходных режимах бывает выражен менее четко. Иногда кинетика многостадийного процесса при переходе из одного стационарного режима в другой сложным образом-зависит от параметров промежуточных стадий.
Авторы цитируемой выше работы (Чернавский, Иерусалимский, 1965) рассмотрели эффект узкого места в гомогенных биохимических системах. Однако принцип временной иерархии работает и в надмолекулярных комплексах ферментов. Если такой комплекс поместить в раствор, содержащий исходный донор, и проследить за потреблением последнего, то легко убедиться, что-скорость результирующего процесса будет целиком определяться лишь наиболее медленным участием полиферментной системы.
Иерархия времен отдельных реакций внутри комплекса позволяет упрощать соответствующие математические модели. Основная идея упрощенного описания многокомпонентных комплексов состоит в замене некоторых быстро взаимодействующих множеств состояний квазисостояниями и рассмотрении лишь наиболее медленных переходов между этими новыми «укрупненными» квазисостояииями.
Эффект узкого места имеет важные биологические следствия, так как он позволяет существенно упростить систему управления внутриклеточными процессами:^иигибитор или активатор какой-либо стадии процесса совершенно не влияет на результирующую скорость до тех пор, пока соответствующая ему реакция не окажется самой медленной. При этом механизмы аллостерического регулирования зачастую контролируют отнюдь не все, а именно ключевые, лимитирующие стадии процесса. Узловой аллостери-ческий фермент (как, например, фосфофруктокиназа в гликоли-тической цепи) может иметь до двух десятков альтернативных регуляторных центров, что обеспечивает высокую чувствительность, надежность, эффективность управления полиферментными процессами и адекватное поведение системы в ответ на изменения внешних условий и потребностей клетки.
Эффект узкого места играет важную роль не только в регуляции внутриклеточных процессов, но и в жизнедеятельности целых организмов, а также их сообществ. В поведении последних этот эффект известен как принцип Либиха, согласно которому скорость развития организма или сообщества определяется лишь небольшим числом «находящихся в минимуме» внешних параметров — так называемыми «лимитирующими» факторами.
Колебательные свойства полиферментиых систем
В настоящее время важную роль в регулировании биологических процессов отводят периодической временной организации. Большим числом экспериментальных исследований показ.ано, что
периодическая временная организация имеется у всех одноклеточных организмов, у растений и клеток многих животных тканей. В связи с задачей о природе клеточных часов представляют большой интерес теоретические исследования автоколебательных свойств полиферментных реакций, а также периодической организации метаболизма клетки в целом.
Предыдущая << 1 .. 59 60 61 62 63 64 < 65 > 66 67 68 69 70 71 .. 126 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed