Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
1
Рис. II 1.5. Упрощенная схема электрон-транспортных реакций фотосинтеза высших растений:
I — фотосистема 1, II — фотосистема 2
Миграцию энергии возбуждения между молекулами пигментов одной фотосистемы ¦
я* + Ji;v
УЦ
;я,»4 <-
(IV
— 1, 2,,**, v=l, 2,
п—число молекул-в светособирающей антенне. '
Миграцию энергии возбуждения на реакционные центры -и обратно:
Перенос электронов от возбужденных РЦ на первичные акцепторы и обратно:
ь. > _
я* + Ф ^_____я^ + Ф , для ФС1
b-i .
jC + Q..____я2 + Q~. . для ФС2
Перенос электронов от воды на окисленные реакционные центры ФС2 на участке разложения воды не учитывали и считали, что доноры для восстановления окисленных РЦ ФС2 имеются в избытке:
JC2 Jtg • k
Отток электронов от восстановленных акцепторов ФС1:
Электрон-транспортное взаимодействие между фотосистемами — перенос электронов от восстановленных акцепторов ФС2 на окисленные РЦ ФС1 (Р700):
* Q + я!*" Q + iij.
Циклический перенос электронов от восстановленных акцепторов ФС1 к Р700+; в соответствии с рассматриваемой схемой (рис. III.5) эта стадия электронного транспорта идет через переносчик Q:
ф- + (2-^ф + сГ.
I X
Энергетическое взаимодействие между фотосистемами—перенос нейтрального возбуждения между ФС2 и ФС1 (так называемый spillover):
Я^ + Я^_____Я2 + Яр
d-l
Обозначения имеют следующий смысл: щ, я2 и Я1*, я2* — молекулы пигментов ФС1 и ФС2 в основном и возбужденном состояниях; я2, я1, я2 и я1+я2— РЦ ФС1 и ФС2 соответственно в основном, возбужденном и окисленном состояниях.
В более развернутой модификации модели была рассмотрена схема, включающая дополнительный переносчик электронов между фотосистемами (рис. III.6).
Рассмотрим более простую модель, описывающую процессы, протекающие в соответствии со схемой на рис. III.5.
Первоначально сформулированная авторами модель содержала восемь независимых переменных: число возбужденных молекул пигментов первой и второй фотосистем (z\, 25); число реакционных центров ФС1 и ФС2 в возбужденном (г2, 26) и окисленном состояниях ?з, Zj) \ число восстановленных молекул первичных акцепторов (24, z%). При описании миграции энергии и транспорта электронов авторы полагали соответствующие состояния компонентов независимыми, что, как было показано выше, приводит к «билинейным» членам в уравнениях, по форме совпадающих с уравнениями закона действующих масс.
Анализ модели показал, что дифференциальные уравнения, описывающие процессы миграции энергии в пигментной матрице и захват ее реакционными центрами, являются быстрыми, т. е. переменные (ziy z2, 25, z6) 33 время 10_б с достигают квазистациэ-нарного состояния и в дальнейшем изменяются со скоростями того же порядка, что и переменные 23, 24, z7, z&. Это позволило воспользоваться методом квазистационарных концентраций и перейти к сокращенной системе из четырех уравнений.
Причины расслоения исходной системы на быстрые и медленные переменные заключаются в различной физической природе этих, переменных. Быстрые уравнения описывают процессы возбуждения и дезактивации молекул пигментов, а также миграцию энергии возбуждения между молекулами пигментов одной фотосистемы на реакционные центры и обратно. Скорость изменения соответствующих динамических переменных: числа светособирающих молекул пигментов (21, 25) и реакционных! центров в возбужденном состоянии (г2, 2б) — определяется не только состоянием доноров и акцепторов энергии, как в случае электрон-транспорт-ных процессов, но также быстрыми процессами внутримолекулярной дезактивации возбужденных состояний. В том случае, когда реакционные центры не могут воспринять энергию, возбужденные состояния быстро релаксируют за счет процессов дезактивации. Характерные времена процессов дезактивации, как и процессов миграции энергии, существенно меньше (а скорости соответственно выше) характерных времен электрон-транспортных процессов.
Приравнивая в соответствии с теоремой Тихонова нулю левые
Рис. II 1.6. Схема процессов, протекающих в ЭТЦ зеленых раетений с промежуточными переносчиками между фотосистемами
части уравнений для быстрых переменных, получим алгебраическую систему, из которой переменные zu z2, z5, z6 выражаются через z3, z4, z7, z8. По^ле подстановки соответствующих выражений в «медленные» уравнения окончательная редуцированная система, описывающая собственно процессы электронного транспорта, имеет вид:
Анализ системы уравнений был выполнен путем численного интегрирования на цифровой вычислительной машине. Изменение параметров F и А позволило моделировать переходные процессы при включении и выключении света, действующего на ФС1 и ФС2, а также изменение его интенсивности и спектрального состава (хроматические переходы). При этом параметр А характеризует интенсивность света, действующего на ФС2, а параметр F •— на ФС1. Параметр р определяет скорость переноса электронов от ФС2 к ФС1, a pi — соответствует скорости оттока электронов от восстановленных первичных акцепторов ФС1. Параметр Е0 характеризует величину пула переносчиков (концентрацию Q) между фотосистемами.
