Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Результаты машинного эксперимента сравнивали с опытными данными по кинетике окисления и восстановления пигмента реакционных центров ФС1 (Р700) методом ЭПР в листьях высших растений (относительно концентрации Р700+ в модели соответствовала переменная уз)- В рамках рассматриваемой системы дифференциальных уравнений авторам удалось описать ряд важных экспериментальных кинетических кривых. Модель правильно отражает наблюдаемую в опытах зависимость кинетики окисления
ЮВД^г/!, у2) (1— у2) — р2у1г
at
~~т~— 100]Я2 {Уъ Уг) О Уг) 0,1рг/21/3 + 0,1/?3/?0г/4(1 у2),
at
-~f- = 10GX?4 (г/s, г/4) (1 — г/4) —0,1 рЕ0у2у3,
= lOGj-E^ (у3, у4) (1 — yt) —pdi—0,1 р3г/4 (1 — уг), '
где
^2 (Уъ Уг) —
Ух — 23, y2 —Zit у3 — Z7, yi — Z8, ____________________AC(l — yt)
E4 (У%1 У4)
0, XBCy + BD,?0 (1 - уг) + lOD^C (1 - yt) (1 - y2) ’ __________________FH0(l-y3)_______________
0,1 GFy + GGt (1 - 1/4) + 10GW0 (1 - y3) (I-1/4) '
Переменные E\ и Ез вычисляются по формулам:
А СуЕ.j р F -f- F\Ej
Рис. III.7. Кинетика изменений величины сигнала ЭПР, характеризующего концентрацию окисленных молекул Р700, при включении света (указано стрелкой |) н уменьшении светового потока нейтральными светофильтрами (стрел-' ка j). Первоначальная интенсивность освещения 4-1010 кваит/см-с; 1—ослабление светового потока на 40% от первоначального, 2 — 85%, 3 — 97%, 4 — ¦99% (а); (б)—соответствующие теоретические кривые. Стрелка | указывает момент изменения параметров Л и f, характеризующих интенсивность освещения. 1 —,F=0,5, Л = 0,05; 2 —F=0,1, Л = 0,01; 3 — F=0,05, ,4 = 0,005; 4 — F= 0,01, Л = 0,001; 5 — F=0,005, А = 0,0005
и восстановления Р700 от интенсивности света. На рис. III.7 изображены экспериментальные и теоретические кривые, описывающие изменение концентрации Р700+ при включении освещения с длиной волны 700 нм (показано стрелкой вверх) и выключении света (стрелка вниз). На модели также получены эффекты, наб-
людаемые при изменении
t,MC
Рис. III.8. Зависимость параметра Ей характеризующего концентрацию молекул хлорофилла в возбужденном состоянии, от времени в течение хроматических переходов. ?о=5, Р—0,5, Рз=0. Остальные параметры, кроме А и F, равны единице
>i волны возбуждающего света (при хроматических переходах) в индивидуальных кривых флуоресценции (переменная Еi). Переходные процессы при включении света, спектральный состав которого близок к максимуму поглощения ФС1, на' фоне света, возбуждающего ФС2, имеют вид «перехлестов» (рис. III.8). Экспериментальное исследование подтвердило правильность полученных на модели эффектов. Результаты выполненного теоретического исследования позволили выяснить роль влияния эндогенных доноров и акцепторов на интенсивность флуоресценции, а также проанализировать крйвые термовысвечивания высших растений.
<§ 3. КИНЕТИКА ЦИКЛИЧЕСКОГО И НЕЦИКЛИЧЕСКОГО ЭЛЕКТРОННОГО ТРАНСПОРТА В БАКТЕРИАЛЬНОМ ФОТОСИНТЕЗЕ
В исследованиях первичных процессов фотосинтеза пурпурным фотосинтезирующим бактериям как объекту исследования принадлежит особая роль. Это связано в•первую очередь с тем, что фотосинтетический аппарат бактерий содержит всего одну фотосистему, а не две, как зеленые растения и водоросли (см. рис. III.1). Разделение зарядов в бактериальном реакционном центре инициирует циклический и нециклический транспорт электронов. При циклическом переносе электрон в конечном счете возвращается к исходному донору, а в процессе нециклического переноса электрон покидает систему, восстанавливая конечный акцептор — пиридиннуклеотид НАДФ, являющийся кофактором в цикле Кальвина, осуществляющем образование сахаров из фиксированного углекислого газа. Восполнение электрона в элект-рон-транспортной цепи происходит от внешнего источника, которым у растений и водорослей является вода, а у• фотосинтезирующих бактерий — более восстановленные соединения (H2S,
В серии работ Н. Ф. Пытьевой с соавторами исследованы стационарные и кинетические характеристики циклического и нециклического электронного транспорта, установлены критерии, позволяющие по данным эксперимента судить о том, какой из электронных потоков, циклический или нециклический, функционируют в тех или- иных условиях эксперимента. Уточнены значения констант скоростей на отдельных участках цепи, количество переносчиков в цепи и общая схема первичных электрон-транспортных реакций бактериального фотосинтеза (Пытьева, Рубин, 1973; Рубин и др., 1977). Рассмотрим принципы построения этих моделей и основные результаты исследования.
Имеются данные, что в зависимости от вида бактерий, их физиологического состояния, условий проведения эксперимента перенос электронов может осуществляться различными путями. Так, на результатах исследования фотопревращений бактериальных цитохромов основаны представления о том, что при низких интенсивностях действующего света инициируется только нециклический транспорт электронов, а при низких концентрациях донора или в присутствии кислорода, напротив, функционирует лишь циклическая система реакций. Совокупность этих данных свидетельствует о возможности независимого изучения индивидуальных характеристик циклического и нециклического транспорта электронов, что в свою очередь позволяет строить, анализировать и сравнивать с экспериментом математическую модель каждой системы в отдельности. Совокупность окислительно-восстановительных реакций нециклического и циклического .транспорта можно изобразить в виде следующих схем:
