Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
НАДН-дегидрогеназа M M Collins et al., 1980;
Takemoto, Beckman, 1979
Сукцинатдегидрогеназа M M Takemoto, Beckman,
1979
Цитохром с (c2) С С Prince et al., 1975
* Сторона мембраны, обращенная внутрь митохондрий или клетки бактерий, обозначена М, а обращенная наружу — С.
** Ссылки приведены только для фотосинтезирующих бактерий. Обзор доказательств указанной локализации ферментов у митохондрий содержится в ряде работ [Harmon et al., 1974; Рэкер, 1979; Gazotti, 1980].
Общее представление о фотосинтезе
Фотосинтез осуществляют высшие растения, водоросли и некоторые бактерии [см. обзор Баславская, 1974; Рубин, Гаври-ленко, 1977; Тарчевский, 1977; Clayton, Sistrom, 1978; Clayton, 1980; Hatch, Boardman, 1981]. Основной смысл фотосинтеза заключается в трансформации поглощенной световой энергии в химическую энергию органических молекул.
Суммарное уравнение фотосинтеза для организмов, ассимилирующих углекислый газ, можно записать схематически следующим образом:
2ДН2 + С02 (СН20) + 2Д + Н20,
где ДН2— донор водорода (электрона). Для большинства растений и водорослей (в том числе синезеленых) донором электронов является вода. Поэтому в процессе фотосинтеза, включающего две последовательные фотохимические реакции, выделяется кислород. При бактериальном фотосинтезе донор электронов отличен от воды ([Кондратьева, 1972] см. также с. 21). Процесс бактериального фотосинтеза включает только одну фотохимическую реакцию [Parson, Cogdell, 1975].
Превращение энергии в первичных процессах бактериального фотосинтеза (а также фотосинтеза растений и водорослей) можно кратко суммировать в виде следующей последовательности событий.
1. Поглощение света молекулами хлорофилла и вспомогательных пигментов и миграция поглощенной энергии (10"14— 10"11 с) к ФРЦ, где происходит первичное разделение зарядов (10"12—10"11 с) (Borisov, Godik, 1973; Борисов, Годик 1975; Kaufmann et al., 1975; Rockley et al., 1975; Rubin, 1978; Рубин, 1980; Шувалов, Краснов-ский, 1981].
2. Перенос электронов (10"9—10"1 с) по градиенту редокс-по-тенциалов, созданному первичным разделением зарядов, сопряженный с образованием трансмембранной разности электрохимических потенциалов ионов водорода (ЛрН+) (10"5—10"1 с) [Jackson, Dutton, 1973; Drachev et al., 1976; Petty, Dutton, 1976a, b; Dutton, Prince, 1978; Prince, Dutton, 1978; Petty et al., 1979, Drachev et al., 1981; Baccarini-Melandri et al., 1981; Либерман, Цофина, 1969; Скулачев, 1972; Самуилов, 1982].
3. Использование ?щН+ для синтеза АТФ из АДФ и Фн (10"3— 10"1 с) [Balchevsky, 1978; Petty, Jackson, 1979; Oren et al., 1980; Baccarini-Melandri et al., 1981] и (у пурпурных бактерий) восстановления НАД(Ф) [Борисов и др., 1970; Gest, 1972; KnafF, 1978; Самуилов, 1982].
Структурные элементы фотосинтетических мембран, в которых происходят указанные процессы, перечислены ниже.
1. Пигмент-белковые комплексы, ответственные за поглощение и миграцию энергии к ФРЦ [Clayton, Clayton, 1972; Ерохин и др., 1977; Drews, 1978; Sauer, Austin, 1978; Cogdell, Thomber, 1979; Thomber, Barber, 1979; Davidson, Cogdell, 1981; Brunisholz et al.,
1981]. У большинства пурпурных бактерий имеется в основном только два типа светособирающих хлорофилл-белковых комплексов [см. обзор: Cogdell, Thomber, 1979]: а) комплекс В890, молекулярный вес которого ~20 кД, содержит две молекулы бактерио-хлорофилла а и один каротиноид; б) комплекс В800—850, состоящий из двух различных полипептидов с молекулярным весом ~10 кД каждый, содержит три молекулы бактериохлорофилла а и один каротиноид.
2. Пигмент-белковые комплексы ФРЦ, в которых происходит первичное разделение зарядов и их стабилизация [Blankenship, Parson, 1979b; Feher, Okamura, 1978; Рубин, 1980; Шувалов, Крас-
новский, 1981], а также компоненты ЦЭТ, расположенные вне реакционного центра [Dutton, Prince, 1978].
3. Н+-АТФ-синтетаза — мембранный белок, использующий
ЛрН+для синтеза АТФ из АДФ и Фн [Johanson, Balchevsky, 1975; Balchevsky, 1978; Muller, Balchevsky, 1979; Schneider et al., 1980].
Таким образом, в результате начальных стадий фотосинтеза энергия света трансформируется и аккумулируется в таких продуктах, как АТФ и НАД(Ф)Н. В последующих темповых реакциях фотосинтеза АТФ и НАД(Ф)Н обеспечивают восстановление С02 до углеводов и другие биохимические превращения.
Сопоставление последовательности первичных процессов фотосинтеза с последовательностью событий при окислительном фосфорилировании у митохондрий показывает, что наиболее существенное и принципиальное различие в процессах преобразования энергии при дыхании и фотосинтезе заключено в способе образования доноров и акцепторов электронов. В случае митохондрий— это субстраты типа НАДН или сукцината, окисляемые (посредством ЦЭТ) кислородом воздуха, в случае хромато-форов — это восстановленные акцепторы и окисленные доноры, образованные под действием света.
