Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Как правило, в ЦЭТ переносчики электронов расположены в последовательности, при которой их редокс-потенциалы возрастают от некоторого отрицательного значения, приблизительно соответствующего потенциалу водородного электрода, до значения, близкого к потенциалу, при котором происходит восстановление кислорода до воды.
Энергия электрона при переносе от НАДН к кислороду изменяется приблизительно на 1,1—1,2 эВ; эта разность и есть та движущая сила, которая в конечном итоге приводит к синтезу АТФ. В табл. 1 приведены редокс-потенциалы некоторых компонентов дыхательной цепи. Эти значения являются приближенными и варьируют при изменении pH, ионного состава среды, температуры и др. Кроме того, редокс-потенциалы переносчиков, в силу их белкового характера, естественно зависят от источника и способа выделения митохондрий и их фрагментов. Поскольку переносчики электронов расположены асимметрично в мембране [Рэкер, 1979], их редокс-потенциалы зависят также от величины трансмембранного и поверхностного электрических потенциалов [Hinke, Mitchell, 1970; Waltz, 1979; Itoh, 1980].
1.4. Комплексы переносчиков — основные структурные единицы ЦЭТ
Большинство переносчиков ЦЭТ митохондрий организовано в мультиферментные комплексы определенного состава, в которых задана последовательность переноса электронов между переносчиками [Hatefi et al., 1962; Hatefi, Galante, 1978; Грин, Флейшер, 1964; Ленинджер, 1966; Грин, Гольдбергер, 1968]. При обработке внутренних мембран детергентами полная электронтранспортная цепь может быть разделена на четыре мультиферментных комплекса, обозначаемых римскими цифрами: I. НАДН: убихинон-оксидоредуктаза; II. сукцинат: убихинон-оксидоредуктаза; III. уби-
ЩН-~- ‘РМН-^'гг S м -
Сунцинап7
\ г
ыд^-цит 6SS7S F(5JlZ FeSf-i ГеЗ^-з
цат *566
\
l
Ротенон
¦цит Gf~ FcS„
-цит с—*-цит а—^цит а3-
Антиницим А
Рис. 2. Упрощенная схема последовательности переноса электронов в дыхательной цепи митохондрий
Таблица 2. Свойства комплексов цепи переноса электронов митохондрии
Комплекс Относи Молеку Количество Компонент Содержа Специфи
тельное лярный полипепти ние ческие
содержан вес, кД дов компонен ингибиторы
ие тов, моль
I. НАД H:KoQ- 1 <700 16---18 ФМН 1 Ротенон,
оксидоредуктаза Негемовое 16---18 амитал,
железо 4 пирицидин
Убихинон,
липиды
II. Сукцинат: 2 200 4 ФАД 1 а-Теноил-
KoQ- трифторацето
оксидоредуктаза Негемовое 7---8 н
железо 1
Цитохром Ъ
Липиды
III. KoQH2: 3 250 8---9 Цитохром Ъ 2 Антимицин А
цитохром с-
оксидоредуктаза Цитохром Cl 1
Негемовое 2
железо >1
Убихинон
Липиды
1У. Цитохром с: 7 150--- 7 Цитохром а 1 Цианид, азид,
02- 200 СО
оксидоредуктаза Цитохром аз 1
Медь 2
Липиды
I
Рис. 3. Мультиферментные комплексы, составляющие дыхательную цепь митохондрий
хинол: феррицитохром с-оксидоредуктаза; IV. цитохром с: кислород-оксидоредуктаза.
Некоторые их свойства приведены в табл. 2, составленной по данным работы [Hatefi, Galante, 1978]. Из указанных комплексов путем реконструкции (где необходимо — в присутствии цитохрома с) можно получить полную электронтранспортную систему или ее отдельные сегменты [Hatefi et al., 1962; Грин, Флейшер, 1964; Hatefi, Galante, 1978]. Расположение этих комплексов в дыхательной цепи показано на рис. 3. Каждый комплекс состоит, как правило, не менее чем из пяти субъединиц. Часть из них несет на себе кофакторы, между которыми возможен перенос электронов. Важно отметить, что комплексы входят в ЦЭТ в различных соотношениях [Грин, Гольдбергер, 1968; Hatefi, Galante, 1978].
