Практикум по цитологии растений - Паушева З.П.
ISBN 5-10-000614-5
Скачать (прямая ссылка):
При полной стерильности пыльцы и зародышевых мешков не удается получить потомство.
Мейоз и гаметогенез у отдаленных гибридов и амфидиплоидов
Нарушения в мейозе у отдаленных гибридов и амфидиплоидов — главная причина их бесплодия. Для того чтобы яснее представить объекты, о которых идет речь в данном разделе, поясним, что отдаленные гибриды происходят от скрещивания растений, относящихся к разным видам или родам. Например, мягкая пшеница и твердая —два разных вида, имеющие соотвественно 2п = 42 и 2я=28, основное число хромосом (X) у той и другой семь. Геномная формула мягкой пшеницы обозначается AABBDiD,,твердой пшеницы — ААВВ. При скрещивании их между собой возникает отдаленный гибрид первого поколения AABBD, что можно записать таким образом:
9 AABBDDX с^ААВВ —FiAABBD.
Гаметы родителе#, имеют геномы ABD( $) и АВ(^) и соответственно гаплоидные наборы хромосом п = 21 ( Q ) и п= 14 ( $). Гибрид первого поколения будет иметь 2я = 35.
Теоретически ожидаемые результаты при изучении конъюгации хромосом в первом делении мейоза у родительских форм должны быть следующие: 21 бивалент (или условно 21ц) у мягкой ишеницы и 14 бивалентов (14п) у твердой. В данном примере отцовская форма имеет меньшее число бивалентов, чем материнская. Наличие 5В хромосомы у пшеиицы препятствует конъюгации гомеологичных хромосом, поэтому мультиваленты у естественных аллополиплоидов пшеницы встречаются редко.
У гибрида в случае гомологии геномов (А, В) нужно ожидать 14 бивалентов (14ц) и семь унивалентов генома D (7i). Как показывают наблюдения, парная конъюгация у гибридов нередко отличается от теоретически ожидаемой.
Разберем еще пример образования отдаленного гибрида с участием пшеницы и ржи. От скрещивания мягкой пшеницы с геномом AABBDD и ржи с геномом RR возникает гибрид с геномом ABDR. Если исходные формы имели 2п=42 и 2л=14, то гибрйд имеет 2л=28 (21 + 7). Поскольку в гибрид вошли негомологичные геномы, то вряд ли можно ожидать у них образования бивалентов в мейозе. Если обработать колхицином гибридные семена первого поколения, то возникают амфидиплоиды с геномной формулой AABBDDRR, имеющие 2л=56. Такие формы, получившие название тритикале (от слов ТгШсит и Secale), являются октаплоидами (2/г==8Х=56. Существуют гексаплоид-ные (2«=6Х=42) тритикале (AABBRR)—одна из возможных геномных формул) и тетраплоидные тритикале (2/г=41Х=28), у которых геномная формула AARR или BBRR.
В 1888 г. немецкий селекционер Римпау впервые выделил среди стерильных пшенично-ржаных гибридов фертильную форму промежуточного типа. В СССР Г. К. Мейстер в 1930 г.
иолучил, новую форму фертильных пшенично-ржаных гибридов промежуточного типа, которая была цитологически изучена Г. А. Левитским и Г. К. Бенецкой. Сорта тритикале созданы А. Ф. Шулындиным в Украинском институте растениеводства, селекции и генетики им. В. Я. Юрьева, Кишем — в Венгрии. В Канаде есть сорт Rosner. Большую работу с тритикале ведут в Главном ботаническом саду АН СССР. Один из недостатков тритикале — нарушение мейоза, что ведет к появлению анеуплои-дов (причем чаще гипоплоидов, т. е. форм с уменьшенным числом хромосом), к снижению плодовитости растений. Пока форм тритикале с полностью нормальным мейозом не обнаружено.
Исходя из геномных формул тритикале у них в отличие от отдаленных гибридов первого поколения в первом делении мейоза следует ожидать образования бивалентов: у октаплои-дов — 28, у гексаплоидов — 21, у тетраплоидов—14. Однако и здесь при наблюдении обнаруживаются отличия от теоретически ожидаемых результатов. Следует отметить сразу, что, хотя нарушения в мейозе имеются как у отдаленных гибридов, так и у амфидиплоидов, но у каждого из них эти нарушения имеют свои особенности.
Еще Г. Д. Карпеченко (1935) отметил, что отдаленные скрещивания делятся на две группы: конгруэнтные и инкогруэнтные. Гибриды первой группы обычно фертильные, второй группы — частично или полностью стерильные. Причем стерильность наблюдается как в случае скрещивания исходных форм с одинаковым, так и с разным числом хромосом. У отдаленных гибридов наблюдается шесть типов конъюгации хромосом: нормальная конъюгация, или эусиндез; неопределенная конъюгация, или пойкилосиндез; частичная конъюгация, или гипосиндез; отсутствие конъюгации, или асиндез; сверхконъюгация, или гиперсин-дез; кольцевая конъюгация, или циклосиндез.
У амфидиплоидов отмечено два типа конъюгации хромосом: автосинтез, когда конъюгируют хромосомы одного родительского вида, и аллосинтез, когда в конъюгацию вступают хромосомы разных видов. Если имеются различия по длине хромосом, эти два типа конъюгации можно установить при наблюдении под микроскопом. Образование гомоморфных бивалентов говорит об автосинтезе, гетероморфных — об аллосинтезе.
В случае частичной гомологии хромосом родительских видов образуются биваленты у гибридов первого поколения и ассоциации из нескольких хромосом — мультиваленты — у амфидиплоидов.
В 1945 г. Ли совместно с другими исследователями отметил разницу в числе бивалентов у мягкой пшеницы, сравнивая раннюю пахитену и дип^отену. К концу профазы I бивалентов было меньше, чем в пахитене. Было предложено называть отсутствие конъюгации хромосом, которое ведет к образованию унива-
