Практикум по цитологии растений - Паушева З.П.
ISBN 5-10-000614-5
Скачать (прямая ссылка):
МЕГАСПОРОГЕНЕЗ
Процесс образования мегаспор (макроспор) в семяпочках растений называется мегаспорогенез, или макроспорогенез. У цветковых растений совокупность всех пестиков цветка принято называть гинецеем. У наиболее простого гинецея, состоящего из одного пестика, внутри завязи располагается одна (пшеница, рожь, ячмень, овес, кукуруза, гречиха) или несколько (горох, фасоль, клевер) семяпочек. Соответственно после оплодотворения из них развивается одно или несколько семян. Строение пестика рассматривают при малом увеличении микроскопа на постоянных препаратах, окрашенных по Делафильду или Фёльгену. В качестве объектов хорошо использовать продольные срезы пестиков указанных выше сельскохозяйственных культур.
В семяпочке (рис. 84) различают интегументы (покровы) и нуцеллус (центральная часть). Интегументы (один или два) не срастаются и образуют пыльцевход (микропиле), через которые пыльцевые трубки проникают внутрь семяпочки. Противоположная часть семяпочки называется халазой. У злаковых семяпочки сидячие, т. е. не имеют семяножки (фуникулуса). У бобовых семяпочки имеют семяножку.
Степень развития нуцеллуса семяпочки и глубина, на которой закладывается археспорий, неодинаковы у различных видов растений. Различают крассинуцеллятные семяпочки с хорошо развитым многоклеточным нуцеллусом и тенуинуцеллятные— со слаборазвитым нуцеллусом, часто состоящим всего из одного-двух слоев клеток. На препаратах можно сравнить семяпочки различных сельскохозяйственных культур. Так, у пшеницы они крассинуцеллятные с двумя покровами, а у подсолнечника — теиуину-целлятная семяпочка с одним покровом.
Положение семяпочек в завязи не всегда остается неизменным. На продольном срезе пестика гречихи видно, что микропиле семяпочки находится непосредственно под столбиком пестика, т. е. в верхней части завязи. Такая семяпочка называется пря-
Рис. 84. Семяпочка гречихи (микротомный препарат).
Рис. 85. Типы СС'МЯПОЧСК и связи между ними.
Огиинпые типы: / — орготроилая, или атроппам; — аиотроппая; И — гемптрониан; J — кампи/клропиаи; ,3 — амфптрогшаи; ё — гшк'ртромиан; ироплводпые, или переходные: if -- орго-кампилочройная: Q — ана-кампилотропиая; о — орто-амфнтропиая; г — ана-ам||)|цроппая; 0 — орш-циринногропная; г апа-циришютронная. По В. А, Поддубной-Лрпольди.
мой, пли атропной, и она сохраняет свое первоначальное положение до оплодотворения, Однако у многих видов растений закладывается прямая семяпочка, а в процессе развития в результате неравномерного роста она меняет свое положение и нередко оказывается перевернутой. При этом микропиле семяпочки смещается иногда па 180° от своего первоначального положения. Такая семяпочка называется обратной, или анатропной. Разные типы семяпочек даны на рисунке 85.
Отличительная особенность семяпочек некоторых растений, например гречихи, томата, —образование гипостазы в базальной части. На рисунке 86 видно, что гипостаза имеет чашевидную структуру и состоит из трех слоев клеток. В верхней части она вплотную подходит к-халазе, а в нижней в непосредственной близости к ней лежит проводящий пучок. Клетки гипостазы по сравнению с клетками халазы крупные, с толстыми оболочками. Их морфология указывает на то, что они могут быть вместилищами веществ, необходимых для семяпочки.
Рис. 86. Гипостаза в семяпочке гречихи:
/ — завязь; Э — семяпочка; 3 — зародышевый мешок; 4 — гипостаза.
Некоторые ученые предполагают, что гипостаза действует как физический прибор для подсасывания питатель-ных соков и воды. Другие считали, что это секреторная ткань, выделяющая гормоны или ферменты для роста зародышевого мешка. Используя цитохимический метод исследования, Н. В. Цингер в 1958 г. показала, что гипостаза представляет собой орган высокой физиологической активности, который принимает участие в передвижении веществ из Материнского растения в зародышевый мешок. По ее мнению, гипостаза, хал аза и антиподы образуют вместе единый комплекс с гаусториальными функциями. Этот комплекс обеспечивает активное подтягивание питательных веществ.
Одноклеточный (реже многоклеточный) археспорий закладывается в той части семяпочки, которая ближе к микропиле. Архе-спориальная клетка отличается от других клеток нуцеллуса большей величиной, крупными ядром и ядрышком, густой цитоплазмой.
Сразу или через несколько делений археспориальная клетка становится материнской клеткой мегаспор, иначе мега-или макроспороцитом (рис. 87), и вступает в мейоз. По времени мейоз в материнской клетке мегаспор не совпадает с мейозом в пыльниках и обычно протекает позднее.
После первого деления мейоза образуются две гаплоидные клетки, называемые диадой. У пшеницы клетки диады разделены хорошо заметной перегородкой. Второе деление мейоза приводит к образованию тетрады мегаспор, которые в отличие от тетрады микроспор располагаются линейно (рис. 88), реже Т-образно. Из четырех гаплоидных мегаспор развивается только одна, обычно нижняя, она становится материнской клеткой зародышевого мешка.
Остальные три прекращают развитие и дегенерируют.
