Практикум по цитологии растений - Паушева З.П.
ISBN 5-10-000614-5
Скачать (прямая ссылка):
/tt Л?
0
Рис. 98. Метафазные пластиики хромосом в мик.роспороцитах тритикале от скрещивания Triticum durum и Secale montanum (2п = 41; 7цН-17ц+4j). Две пары преждевременно разошедшихся уипвалсптов показаны стрелками; трнва-лент в виде цепи отмечен знаком III, По Б. В. Рпгнпу и И. Н. Орловой.
лентов, асинапсисом и появление псевдоуиивалентов при наличии конъюгации в пахитене — десинапсисом. Десннапсис ведет к преждевременному расхождению бивалентов или мультива-лентов в профазе I и появлению псевдоуиивалентов. Это явление характерно как для отдаленных гибридов, так и для амфиди-плоидов. Причина его — генные мутации.
Следовательно, нужно различать истинные и ложные унива-ленты. Последние свидетельствуют о некотором родстве хромосом родительских видов. Обычно псевдоуниваленты, возникшие из одного бивалента, располагаются симметрично относительно друг друга, имея 'одинаковые размеры и форму (рис. 98). Центромера при этом ориентирована к полюсам веретена. Унивален-ты можно легко отличить от бивалентов, так как они не встраиваются в экваториальную пластинку (рис. 99) и могут располагаться по всему веретену, случайно распределяться в анафазе I, делиться эквационно в анафазе II. Униваленты нередко отстают в анафазе I, образуя микроядра в диаде. Известны случаи, когда унивалент растягивается к разным полюсам и центромера рвется поперек. При этом образуются телоцентрические хромосомы. Такие хромосомы способны давать изохромосомы с равными по размеру и генетически идентичными плечами.
У отдаленных гибридов и амфидиплоидов в мейозе образуются мультиваленты при конъюгации частично гомологичных хромосом.
При этом тривалент чаще всего образует цепочку, а тетра-валент — либо цепочку, либо кольцо. Реже встречаются гексаваленты в виде открытой или замкнутой цепочки. Наличие мультивалентов свидетельствует о том, что генетический контроль парной конъюгации ослаблен.
Рис. 99. Метафаза I мейоза пшснпчио-иыреГшого гибрида (2/i =-43, 19n+lrv + + lr). Видно, что большинство бивалентов закрытые, одни открытый, кольцо квадривалента и унивалеит — иыреПиого происхождения. По Sutka.
Из других нарушении в мейозе необходимо отметить образование мостов, многополюсность и формирование нескольких веретен, гетероцикличность (разная продолжительность фаз митотического цикла у геномов, входящих в ядро гибрида), цито-миксис (миграция хромосом из одной клетки в другую, чаще всего в профазе I).
При скрещивании растений, отличающихся типом опыления, например самоопыляющейся пшеницы и перекрестноопыляю-щейся ржи, геномы исходных форм могут претерпевать изменения. Так, у самоопыляющейся тритикале геном ржи претерпевает изменения, вплоть до возникновения генных мутаций, что отражается на развитии растений. Не случайно у тритикале существует асинхронность в сроках готовности к оплодотворению мужского и женского гаметофитов. Разрыв достигает 7—10 дней у октаплоидов, что ведет к череззернице, эмбриогенез замедлен, отмечаются нарушения в формировании клеточного эндосперма.
Для оценки цитологической стабильности тритикале учитывают:
число микроспороцитов с частичным нерпариванием хромосом, характер хромосомных ассоциаций (подсчет числа бивалентов, унивалентов, мультивалентов);
интенсивность конъюгации, т. е. число бивалентов и иных ассоциаций на один микроспороцит;
число конъюгирующих пар плеч хромосом в клетке; степень правильности распределения хромосом по дочерним клеткам в первом и втором делениях мейоза (подсчет диад и тетрад с отставшими хромосомами и число отстающих хромосом в каждом случае);
Рис. 100. Тетрада мимроспор с микроядрами.
процент анеуплоидных материнских клеток пыльцы в пыльниках;
число хромосом в анеуплоидных материнских клетках пыльцы;
процент анеуплоидных растений в популяции растений.
Такой подробный анализ можно осуществить только после того, как на препаратах отработана методика распознавания унивалентов, открытых и закрытых бивалентов, мультивалентов, нерасхождения хромосом, микроядер в диадах и тетрадах, полиад микроспор, образования мостов и фрагментов, многополюсности, цитомиксиса и др.
Результаты анализа мейоза записывают в таблицу и на основании расчетов дают формулу метафазы I с указанием числа бивалентов, унивалентов, мультивалентов:
Число клеток в стадии
мета фазы I
Ю
f- 5
4 Я К «3 >»*-й * Л (V у Ч
аиафазы I
9 о « ?
у W *
о Я Я
й а
Число диад
в Я
Я *
Число тетрад
В селекционной практике при анализе отдаленных гибридов нередко ограничиваются определением соотношения (в %) нормальных тетрад и тетрад с микроядрами (рис. 100), а затем дополняют этот анализ определением фертильности пыльцевых зерен.
Анализ нарушений в мейозе у автополиплоидов
Известно, что искусственно полученные автополиплоиды нередко имеют пониженную плодовитость и среди них встречаются анеуплоиды. Анализ мейоза необходим в таких случаях, чтобы выявить причины, вызывающие подобные явления. Нормальная плодовитость растений обычно имеет место при стабильном мейозе, т. е. при отсутствии каких-либо нарушений.
