Практикум по цитологии растений - Паушева З.П.
ISBN 5-10-000614-5
Скачать (прямая ссылка):
Поскольку автополиплоиды имеют более двух гаплоидных наборов хромосом, у них в мейозе следует ожидать во время
2
t t I ^ *
Рис. 101. Типы коориентадий у три- и тетраплоидов в метафазе I мейоза:
1 — линейный; 2, 6 — конвергентный; 4, 5 — параллельный; 3 —• индифферентный; 7 — дискордантный. По В. И. Семенову.
конъюгации образования ассоциаций более чем из двух хромосом. Однако, как показывают наблюдения, у автополиплоидов наряду с мультивалентами образуются биваленты и унивален-ты в отличие от аллополиплоидов, у которых обычна бивалентная конъюгация хромосом.
Формирование мультивалентов более характерно для тех видов растений, которые имеют в кариотипе длинные хромосомы. Чаще образуются поливаленты и при медианном расположении центромер. Кроме того, на образование мультивалентов оказывают влияние характер образования хиазм, генотип, условия среды и другие факторы.
Важным моментом в мейозе является процесс коориентации центрбмерных участков, который осуществляется сразу после завершения диакинеза. Суть этого явления в том, что в норме в метафазе I центромеры, бивалентов фиксируются в строго определенном положении по отношению к экватору веретена и направлены к противоположным полюсам (рис. 101).
У три- и тетраплоидов встречается несколько типов кооркеи-таций центромер: линейный (цепочечный), зигзаг (конвергентный), параллельный, индифферентный, дискордантный. Больше шансов на правильное расхождение хромосом в анафазе I е тех случаях, когда формируются поливаленты, в виде цепочек или колец с минимальным числом хиазм и максимальной их терми-нализацией.
Наблюдения Мюнтцинга за типами коориентаций центромер у естественных полиплоидов показали, что у них, например у
ежи сборной, частота зигзаг-ориентаций (см. рис. 101) в мейозе превышает 70%.
Таким образом, анализ типов коориентаций центромер у автополиплоидов представляет определенный интерес для цитогенетиков. У автополиплоидов чаще анализируют метафазу I». анафазу I и тетрады микроспор. В метафазе подсчитывают число мультивалентов, бивалентов и унивалентов на 100 клеток мик-роспороцитов и составляют формулу метафазы I.
Удобный объект — тетраплоидная рожь (2п = 4Х=28). Фиксированные колосья ржи анализируют на давленых препаратах, окрашенных по Фёльгену или ацетокармином. Результаты заносят в следующую таблицу:
Номер пре Номер поля Метафаза I
квадривалеи- триваленты биваленты униваленты
ты (IV) (III) (II) (D
Допустим, подсчеты показали, что формула мета фазы I 2iv + + 3ш + 5ц + 1ь т. е. выявлено 2 квадривалента, 3 тривалента, 5 бивалентов и 1 унивалент. Следует заметить, что анализ каждого растения у тетраплоидов ведут отдельно, так как между растениями одного варианта могут быть существенные различия.
В анафазе I подсчитывают распределение хромосом по полюсам, например 14—14, 15—13 и др. Эти результаты дадут возможность прогнозировать у данных растений появление анеу-плоидов.
Отдельно учитывают клетки с отставшими унивалентами и определяют процент отношения таких клеток к общему их числу (в %).
У тетраплоидной свеклы происходит постмейотическая фрагментация ядер (по типу амитоза),.т. е. из одного микроспоро-цита возникает больше четырех клеток. Это влечет за собой появление гамет с несбалансированным числом хромосом. Для выяснения причин этого явления анализируют тетрады микроспор.
В таком анализе учитывают нормальные тетрады, тетрады с микроядрами, пентады, гексады и др. После анализа хода мейоза целесообразно определить фертильность пыльцы у тех растений, которые изучали. Такое определение позволит получить полное представление о причинах нормальной и пониженной плодовитости автополиплоидов.
ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИИ
ТИПЫ ПОЛОВЫХ МЕХАНИЗМОВ. ПОЛОВЫЕ ХРОМОСОМЫ.
СИСТЕМЫ ПОЛОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ
Большинство видов покрытосеменных растений имеет обоеполые цветки. Кроме того, существуют однодомные виды, у которых мужские и женские соцветия находятся на одном растении (кукуруза, огурец, тыква), и двудомные, у которых мужские и женские соцветия развиваются на разных растениях (конопля, хмель). Существуют виды растений, которые несут в себе признаки гермафродитов и однодомных, гермафродитов и двудомных.
Половые хромосомы и сцепление с полом обнаружены не только у человека и животных (см. с. 151), но и у некоторых видов растений. Ранее других половые хромосомы обнаружили у элодеи. У конопли (Cannabis sativa, 2n = 20), хмеля (Humulus liipu-lus, 2n— 20), дремы (Mehandrium album, 2n—22), щавеля (Rumex angiocarpus, 2n—14), облепихи (Hippophae ramnoides, 2/г = 24) растения с женскими соцветиями имеют половые хромосомы XX (гомогаметный пол), а с мужскими — XY (гетерогаметный пол). На рисунке 102 показаны половые хромосомы X и У дремы белой: сегмент I хромосомы У подавляет развитие пестиков. Сегмент II содержит гены, контролирующие первые стадии развития пыльников, а сегмент III— гены, контролирующие последние этапы ¦ развития пыльников. У полиплоидной земляники (Fragaria elatior) гетерогаме-тен женский пол (ХУ), а мужской — гомога-метен (XX).
