Практикум по цитологии растений - Паушева З.П.
ISBN 5-10-000614-5
Скачать (прямая ссылка):
У растений-самоопылителей (пшеница, овес, рис, ячмень, горох и др.) в процессе оплодотворения обычно сливаются гаметы одного растения из одного цветка, т. е. происходит родственное скрещивание. У перекрестноопы-ляющихся растений (рожь, кукуруза, свекла, конопля и др.) при оплодотворении сливаются ,,
гаметы от разных растений. Самоопылители с М i
не полностью клейстогамными, т. §. скрыто-опыляемыми, цветками могут иметь и открытое цветение, и при этом перекрестное опыле-ление (пшеница). Последний процесс во многом зависит от сортовых особенностей и метеорологических условий.
Рис. 102. Схематическое изображение X- и У-хромосом ж дремы белой (Melandrlum album). Гомологичные сегменты заштрихованы. По Westergard.
J
х
§J
У перекрестноопыляющихся растений в естественных условиях пыльцевые зерна попадают на рыльце пестика при помощи ветра (рожь, кукуруза) или насекомых (гречиха, подсолнечник). У самоопылителей — пшеницы, ячменя, гороха — пыльники
вскрываются внутри цветков и высыпают пыльцу на рыльце. У некоторых видов растений, например арахиса, пыльцевые зерна прорастают в пыльниках. Образующиеся пыльцевые трубки направляются к рыльцу и семяпочке.
В эмбриологической и селекционной практике пыльцу нередко приходится наносить на рыльце искусственно кисточкой или пинцетом после предварительного удаления тычинок из цветков (кастрации). При искусственном опылении необходимо обильно покрывать рыльце пыльцой, хотя в естественных условиях, если пестик имеет одну семяпочку;, для оплодотворения достаточно небольшого числа пыльцевых зерен. Так, в ТСХА при ветроопылении яровой пшеницы на рыльце попадало в большинстве случаев одно-три пыльцевых зерна, но завязываемость семян была удовлетворительной.
При изучении опыления и оплодотворения следует учитывать жизнеспособность рылец и пыльцевых зерен. Известно, что рыльце пшеницы сохраняет жизнеспособность в течение нескольких дней (иногда девять), но число цветков с завязавшимися семенами постепенно уменьшается и составляет иа девятый день 1,25% от числа опыленных.
Пыльцевые зерна пшеницы на солнце быстро гибнут, поэтому опылять лучше зрелыми пыльниками, которые снимают с колоса и сразу же помещают внутрь цветков кастрированного колоса.
У кукурузы на воздухе пыльцевые зерна теряют жизнеспособность через 2—3 ч. Однако их жизнеспособность можно сохранить в эксикаторах при относительной влажности воздуха 76% не более трех дней. Рыльца кукурузы сохраняют жизнеспособность дольше—12—14 дней. При благоприятных условиях жизнеспособные пыльцевые зерна, попав на рыльце, выделяют жидкие секреты, а нежизнеспособные — нет. Наблюдения за злаками показали, что жидкие секреты выделяют не только пыльцевые зерна, но и рыльца. Жизнеспособные пыльцевые зерна вскоре образуют пыльцевые трубки, которые внедряются в ткани рыльца. В пыльцевую трубку переходят вегетативное ядро и спермии.
Во время прорастания пыльцевых зерен в пестике изменяется его физиологическое состояние: прижизненная кислотность (pH), окислительно-восстановительный потенциал (гН2), содержание физиологически активных веществ (ауксинов, сахаров, ферментов, аминокислот и др.)- Те пыльцевые трубки, которые
не в состоянии вызвать физиологические изменения в пестике, обычно медленно растут, образуют вздутия на концах и не достигают зародышевого мешка.
Пыльцевые трубки в столбике растут или по каналам, или по межклетникам. Число пыльцевых трубок, растущих в столбике и достигших микропиле, неодинаково. Нередко зародышевого мешка достигает всего одна пыльцевая трубка и изливает свое содержимое в одну из синергид, разрушая ее. Многие исследователи наблюдали врастание нескольких пыльцевых трубок в зародышевый мешок.
Скорость роста пыльцевых трубок в пестике у различных видов неодинакова. Очень быстро растут пыльцевые трубки в столбике кукурузы. По наблюдениям Мюллера, скорость их роста составляет 6,25 мм в час. Гораздо медленнее растут пыльцевые трубки у плодовых растений.
НЕСОВМЕСТИМОСТЬ У РАСТЕНИЙ
У растений существуют различные приспособления, предупреждающие самоопыление и обеспечивающие перекрестное опыление внутри вида, вплоть до генетических систем несовместимости. При проведении скрещиваний между разными видами наблюдается видовая несовместимость.
Под несовместимостью понимают неспособность пыльцевых трубок проникнуть через весь столбик к зародышевому мешку. В результате такого явления при самоопылении некоторых пе-рекрестноопыляющихся растений оплодотворения своей пыльцой не происходит. При этом нормальные пыльцевые зерна не прорастают на рыльце пестика своего растения, но хорошо прорастают на рыльце пестиков других растений того же вида, имеющих другой генотип.
Известно несколько систем несовместимости.
Гаметофитная несовместимость проявляется при прорастании пыльцевых трубок в столбике. При этом оказывается, что если пыльцевая трубка несет аллели локуса s, не совпадающие с аллелями пестика, то рост трубок идет нормально. Например, если трубки несут аллели sb $2, а пестик имеет аллели s$, s4, несовместимости не наблюдается. При совпадении аллелей пыльцевых зерен и пестика рост трубок прекращается, например пыльцевые зерна имеют аллели Si, s2 и столбик — s* s2. При комбинации аллелей SiS2X5iS3 прорастает половина пыльцевых трубок,
