Практикум по цитологии растений - Паушева З.П.
ISBN 5-10-000614-5
Скачать (прямая ссылка):
Одна из причин перехода клеток к мейозу — существование индукционных механизмов, и в частности ферментов, поступающих из тапетума. Существует гипотеза о том, что вступление клеток в мейоз обусловлено генетически. У кукурузы выявлен ген am, блокирующий вступление клетки в мейоз. Продолжительность мейоза у растений больше, чем митоза (у лука — 4 сут, у мягкой пшеницы — 2 сут).
Мейоз состоит из двух делений (I и II), следующих одно за другим. Первое деление называют редукционным, второе — эква-ционным. Они неравноценны, хотя и имеют одинаковые фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В ходе этих двух делений из одной исходной клетки образуются четыре гаплоидные, а хромосомы удваиваются только один раз перед первым делением. В результате каждая хромосома становится дихроматидной. В первом же делении мейоза протекает конъюгация гомологичных хромосом, приводящая к образованию пар хромосом, или бивалентов. В это время весь диплоидный набор хромосом разбивается на определенное число бивалентов. Мейотическая конъюгация осуществляется в три этапа: первый — сближение
гомологов, второй — синапсис (греч. синаптос — соединенный), третий — точное молекулярное спаривание коротких отрезков ДНК, содержащих сходные последовательности оснований. В сближении гомологов активную роль играет ядерная мембрана;
В 1956 г. Мозес открыл в составе бивалентов хромосом новую ультраструктуру — синаптонемный комплекс (рис, 72) в виде трехслойной ленты, состоящей из центрального и двух боковых элементов. Есть предположение, что эта ультраструктура, видимая в электронный микроскоп, необходима для удержания гомологов в биваленте и нормального их расхождения. Позднее члены
Рис. 72. Синаптонемный комплекс в пахитене микроспороцита лилии: / ~ хроматин; 2 — центральный элемент; 3 — боковые элементы. По Moens.
каждой пары хромосом (гомологи) расходятся к разным полюсам. На каждом полюсе оказывается по одному гомологу от пары, а в совокупности — гаплоидное число дихроматидных хромосом.
Таким образом, в интерфазе мейоза происходит основной синтез ДНК (каждая хромосома становится дихроматидной), в первом делении наблюдается временное сближение дихроматидных гомологичных хромосом, а затем их расхождение к разным полюсам. Процесс расхождения каждой пары хромосом протекает независимо от других, а число возможных сочетаний материнских и отцовских хромосом на каждом полюсе определяется-у гетерозигот по формуле 2п, где п — гаплоидное число хромосом. Хромосомы остаются удвоенными до анафазы II.
Так образуются гаплоидные клетки. Состав хромосом разных гаплоидных клеток может быть неодинаковым в результате различных сочетаний материнских и отцовских хромосом на полюсах после расхождения. Таким образом, один и тот же гетерозиготный генотип (например, АаВЬ) способен образовывать гаметы с одинаковым (гаплоидным) числом хромосом, но с различным их сочетанием, что сказывается на генотипе гамет (АВ, АЬ, аВ, ab). Гаметы АВ образованы материнскими хромосомами* ab — отцовскими, АЬ и аВ — материнскими и отцовскими.
В профазе первого деления мейоза, кроме конъюгации, у гетерозигот происходит в пахитене другой очень важный процесс — кроссинговер (англ. crossing over — перекрест), т. е. обмен гомологов нитями ДНК. Этот процесс цитологически установили на дрозофиле К. Штерн, а на кукурузе — Б. Мак Клинток и Г. Крейтон. Кроссинговер протекает с участием ферментов эндо-и экзонуклеаз, лигаз и полимераз. Обнаружены гены, влияющие на конъюгацию хромосом в мейозе, например локус Ph, расположенный в хромосоме 5В у мягкой пшеницы; наличие этого локу-са обеспечивает нормальную конъюгацию гомологичных- хромосом.
Кроссинговер, или перекрест гомологичных хромосом, приводит к существенному изменению их генного состава. Внутри бивалента, который состоит из четырех хроматид, происходит разрыв двух несестринских хроматид и обмен нитями ДНК. Итак, «молекулярная машина» кроссоверного обмена включает участие ферментов и пахитенной ДНК.
Обмен генами приводит к рекомбинации, и хроматиды оказываются комбинированными, так как содержат часть генов от материнской хромосомы и часть от отцовской. Такой процесс создает возможность наследственного варьирования в потомстве. Не случайно кроссинговер играет ключевую роль в эволюции и* селекции.
По данным молекулярной генетики, гомологи могут обмениваться и более мелкими участками ДНК — нуклеотидами.
Отсюда возникло представление о реконе — единице рекомбинации в процессе кроссинговера.
В последние годы конъюгацию и кроссинговер усиленно изучают. Выявлено, что в знготене дополнительно синтезируется
2-ДНК, состоящая из уникальных последовательностей, которая распределена небольшими участками вдоль всех хромосом. Полагают, что эти участки ДНК необходимы для «узнавания гомологов», а связь гомологов осуществляется при помощи синап-тонемного комплекса.
В пахитене дополнительно синтезируется «-ДНК, состоящая из повторяющихся последовательностей. Именно эта ДНК подвергается разрывам с участием ферментов рН5,2-никаз, что обеспечивает возможность кроссоверного обмена нитей ДНК.
