Практикум по цитологии растений - Паушева З.П.
ISBN 5-10-000614-5
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 71. Идиограмма хромосом мягкой пшеницы, составленная на основе измерений у сорта Уичита. По Джиллу с соавт.
Гомологичные хромосомы имеют одинаковые размеры, форму и тождественную генетическую функцию. Во время мейоза две такие хромосомы, происходящие от разных родительских форм одного генома (например, А), вступают в конъюгацию, образуя биваленты.
У гомологичных хромосом проявляется, таким образом, генетическое и цитологическое родство.
Гомеологичные хромосомы относятся к разным геномам одного ядра, например А и В. Они могут отличаться по форме и величине, что видно из идио-, граммы мягкой пшеницы (рис. 71), но проявляют генетическое родство, т. е. обладают близкой генетической функцией.
Сирс в 1952—1954 гг. установил, что гаплоидный набор хромосом мягкой пшеницы, состоящий из трех геномов А. В, D, можно разделить на семь гомеологичных групп по три хромосомы в каждой (от каждого генома по одной хромосоме). Гомеологичные хромосомы могут вступать в конъюгацию только при отсутствии пятой хромосомы генома В, в которой находятся гены — подавители конъюгации гомеологов.
При проведении геномного анализа фиксируют пыльники для изучения мейоза, используя уксусный алкоголь (3:1) или фиксатор Ныокомера. Окрашивать препараты можно ацетокармином. Анализ удобно вести в метафазе I мейоза, в которой легко отличить биваленты от уиивалентов и на основании конъюгации хромосом составить представление об их гомологии (см. с. 230).
МЕЙОЗ И ГАМЕТОГЕНЕЗ
МЕЙОЗ
Большинство высших растений размножается половым путем. Половое размножение связано с образованием гаплоидных клеток и с последующим слиянием мужских и женских гамет. Для образования гаплоидных клеток Должен существовать механизм, при помощи которого число хромосом уменьшается вдвое, т. е. клетка из диплоидного состояния переходит в гаплоидное. Без этого невозможно сохранение у видов в последующих поколениях свойственного им кариотипа. Такой переход осуществляется во время особого клеточного деления — мейоза (греч. мейозис —•
Гомеалогич- Гено м
нап группа А В В
{ 1 i 1
1 j 1
2 1 1 1
1 ! 1
3 1 1 1
1 1 1
4 1 1 1
I I >
? 1 1 1
1 1 1
6 1 i l
i j 1
7 i 1 1
fMKM ^ ^
уменьшение), или редукционного деления (лат. reducere — отводить). Термин мейозис предложили Фармер и Мур в 1905 г. Мейоз открыт почти одновременно с митозом Ван-Бенеденом в 1884 г.
Процесс редукционного деления протекает у цветковых растений до их цветения в молодых пыльниках и семяпочках и предшествует образованию гамет. Его определяют как специальный тип деления дифференцирующихся половых клеток или спор. Мейоз у растений наблюдали еще в конце XIX в. В. И. Беляев, Страсбургер, Гиньяр и другие ученые.
У животных мейоз проходит при образовании гамет и является составной частью овогенеза и сперматогенеза, а у цветковых растений — во время микро- и мегаспорогенеза, т. е. до образования гамет. У растений продуктом мейоза являются гаплоидные микро- и мегаспоры, а гаметы образуются позднее, после двух митотических делений гаплоидных микроспор или трех митотических делений гаплоидных мегаспор. Кроме того, у растений мейоз связан с процессом чередования поколений — спорофита и гаметофита — в одном жизненном цикле.
Спорофит и гаметофит— это различные поколения в онтогенезе растений. Первый из них у цветковых растений длится долго и характеризуется диплоидным состоянием клеток. Мейоз осуществляется на последнем этапе развития спорофита. Стадия гаметофита непродолжительна по времени. Из микро- и мегаспор образуются мужской и женский гаметофиты, т. е. поколения клеток с гаплоидным набором хромосом. При развитии гаметофита образуются гаметы. Слияние мужской и женской гамет приводит к образованию зиготы, которая дает начало новому спорофиту.
Типы мейоза
В зависимости от того, на каком этапе онтогенеза происходит мейоз, различают три его типа:
зиготический — наблюдается у низших растений сразу после образования зиготы, в результате него образуются тетрады гаплоидных спор;
гяметический — происходит в гаметообразующих клетках животных и человека, и в итоге образуются гаплоидные гаметы;
промежуточный, или споровый,— протекает в микро- и мега-спороцитах в фазу бутонизации цветковых растений, завершаясь образованием гаплоидных микро- и мегаспор.
Мейоз — составная часть мейотического цикла, состоящего из интерфазы и мейоза. В сравнении с митозом мейоз имеет ряд отличительных особенностей. Одна из них заключается в том, что в предмейотической интерфазе мейоза синтезируется 99,7% ДНК, а остальное количество ее образуется в профазе мейоза. Предмейотический синтез дольше митотического. Кроме того, пе-
риод синтеза гистонов в мейотическом цикле не совпадает с периодом синтеза ДНК, т. е. эти процессы идут асинхронно. Синтез ДНК у растений завершается на первых стадиях профазы I мейо-за, а именно в зиготене-—пахитене.
