Практикум по цитологии растений - Паушева З.П.
ISBN 5-10-000614-5
Скачать (прямая ссылка):
В телофазе I формируется ядерная оболочка, но дихроматидные хромосомы не конденсируются. Образуются две клетки, ядра которых содержат вдвое меньше хромосом, чем ядро исходной клетки. Затем после непродолжительной подготовки к следующему делению, т. е. интеркинеза, в котором не происходит удвоения хромосом, обе клетки, обычно синхронно, вступают во второе деление мейоза. Последнее мало отличается от митоза по своему механизму, но имеет некоторые особенности.
Профаза II может быть очень короткой и редко обнаруживается на препаратах.
В метафазе II удвоенные хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости веретена деления. Центромеры делятся, как во время митоза. Каждая хроматида становится самостоятельной. •
В анафазе II к полюсам расходятся хроматиды. У гетерозигот они не идентичны, как в митозе, потому что участвовали в кроссинговере. Итак, хроматиды, которые наблюдались еще в первом делении мейоза, расходятся к .полюсам только во втором делении. На каждом полюсе клетки оказывается гаплоидное число моиохроматидных хромосом.
В телофазе II формируются гаплоидные ядра, происходит цитокинез. После двух делений из одной клетки с диплоидным набором хромосом образуются четыре — с гаплоидным.
Изучение мейоза и образования гамет необходимо при исследовании цитологических основ расщепления .гибридов, сцепленного наследования признаков, геномного анализа и т. д.
Мейоз у цветковых растений протекает в пыльниках и семяпочках во время микро- и мегаспорогенеза. Рассмотрим эти процессы, чтобы научиться практически распознавать все фазы мейоза.
МИКРОСПОРОГЕНЕЗ
Процесс образования микроспор в пыльниках цветковых растений сопряжен с мейозом и называется микроспорогспезом. -
Для наблюдения мейоза в пыльниках цветков необходимо зафиксировать колосья ржи, ячменя, пшеницы или метелки кукурузы до их выхода из влагалища листа или реже — когда молодой колос или метелка только показались наружу. Из бобовых хороший объект для изучения мейоза — конские бобы, у которых фиксируют небольшие бутоны до приобретения ими окраски венчика. Применяют фиксатор Карнуа или уксусный алкоголь. Можно использовать фиксаторы Ныокомера и другие в зависимости от способа приготовления препаратов и их окраски. После промывания фиксированный материал хранят в 70—80%-х растворах спирта.
Мейоз можно проследить на временных и постоянных препаратах, приготовленных из молодых пыльников. Методика приготовления препаратов для изучения мейоза приведена на странице 202.
Совокупность всех тычинок- в цветке принято называть андроцеем. Каждая тычинка состоит из пыльника, связника и тычиночной нити. Пылы-щк обычно состоит из двух половинок, называемых тэками, или сумками. Они расположены по обе стороны связника. Каждая половина пыльника имеет два гнезда —
Рис. 76. Мшфоспороциты в пыльнике гречихи (микротомиый препарат).
пыльцевые-мешки. На поперечном разрезе пыльника можно рассмотреть все четыре гнезда.
На ранних этапах* развития пыльника его меристематические клетки мало чем отличаются друг от друга по внешнему виду, т. е. форме и величине. Позднее появляются крупные клетки — первичные клетки археспория. Они делятся и дают начало париетальным и вторичным клеткам археспория. Клетки, вступающие в мейоз, называют материнскими клетками микроспор, или микроспороцитами (рис. 76). Париетальные клетки вместе с клетками эпидермиса образуют стенки пыльника. Слой клеток пыльника, примыкающий к эпидермису, называют фиброзным слоем, или эндотецием. Он способствует вскрыванию пыльника. Непосредственно к микроспороцитам примыкает выстилающий слой, или тапетум.
На постоянных микротомных препаратах, окрашенных гематоксилином по Гейденгайну, видно, что каждое гнездо пыльника имеет комплекс микроспороцитов с крупными диплоидными ядрами. У злаковых эти клетки по форме нередко напоминают многоугольники, плотно примыкающие друг к другу. Именно они вступают в мейоз. На срезах пыльников видны 4 слоя: эпидермис, средний слой (он дифференцируется в эндотеций), тапетум и микроспороциты.
Рассмотрим отличительные признаки отдельных стадий профазы I. В лептотене хромосомы представлены в виде тонких, слабо конденсированных нитей, имеющих небольшие' вздутия —
хромомеры. В зиготене обнаруживается попарное сближение хромосом. На следующей стадии — пахитене — гомологичные хромосомы укорочены и утолщены. Хромомерное строение хромосом проявляется особенно четко. При работе с иммерсионным объективом видно, что конъюгация хромосом происходит в соответствии с хромомерным строением. Например, крупная хромомера одной хромосомы плотно прилегает к такой же крупной хромомере другой. Хромосомы лежат парами. К концу этой фазы обнаруживается, что каждая хромосома бивалента состоит из двух хроматид. Диплотена отличается тем, что хромосомы образуют петли; на этой стадии видны хиазмы. В диакинезе биваленты еще больше укорочены, имеют минимум хиазм и разбросаны по всему ядру. Форма их не одинакова.
На всех рассмотренных стадиях профазы I хорошо видно ядрышко, которое связано с определенной парой хромосом; сохраняется и ядерная оболочка.
