Практикум по цитологии растений - Паушева З.П.
ISBN 5-10-000614-5
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, благодаря мейозу клетки переходят с диплоидного уровня на гаплоидный, и, кроме того, у гетерозигот осуществляется мейотическая рекомбинация, которая является краеугольным камнем селекции.
Помимо мейотического, редко, но встречается соматический кроссинговер во'время митоза у грибов.
Фазы мейоза
Первое деление мейоза включает профазу I, метафазу I, анафазу I и телофазу I.
Профаза I сложная и длится довольно долго (от нескольких часов до нескольких дней у полевых культур). Эта фаза состоит из нескольких стадий: лептотены, зиготены, пахитены
(греч. лептос — тонкий; тена — пряжа, двойная нить; зигон — двойная упряжка; пахитерос — толще), диплотены и диакииеза (рис. 73 и 74).
В,лептотене хорошо видны тонкие, сильно деконденсировая-ные хромосомные нити. Каждая хромосома имеет свой рисунок—• хромомер. На этой стадии число хромосом диплоидно, дихрома-тидность не видна в световой микроскоп.
В зиготене происходит взаимио'е притяжение гомологических хромосом — конъюгация. Этот процесс начинается с какой-то определенной точки и распространяется по всей длине хромосомы.
В течение лептотены — зиготены у растений наблюдается сжатие хромосом в клубок — синезис, а у животных — образование фигуры «букета». Во время образования этих фигур хромосомы ориентируются теломерными концами к одному из полюсов.
В пахитене конъюгация хромосом заканчивается. Пары хромосом— биваленты — видны лучше. Удается установить гаплоидное число бивалентов. В каждый бивалент входит четыре хро-матиды, так как каждая хромосома удвоена. На этой стадии
V*
%/Л
«*л
6
Рис. 73. Профаза I и метафаза I мейоза у мягкой пшеницы:
1 — лептотена; 2 — зиготена; 3 — пахнтена; 4 — дпплотена; 5 — диакилез; фаза I. По Sutka.
•проводят тонкое изучение строения хромосом. Приготовление препаратов для такого анализа описано на странице 203.
При параллельном расположении четырех хроматид они нередко закручиваются одна возле другой. Датский цитолог Яисенс предположил, что во время скручивания хроматид возможен их
разрыв. Если разорванные концы несестринских хроматид соединятся, то возникнут комбинированные хроматиды. Цитологически перекрест хроматид обнаруживается по. наличию хиазм на следующем этапе. Перекрещивание хроматид в диплотене напоминает греческую букву % (хи). Впервые они описаны Рюккертом в 1892 г.
В диплотене начинают действовать силы, способствующие разъединению конъюгирующих хромосом в биваленте. Разъединение начинается с центромер, но не доходит до конца, так как хроматиды оказываются перекрещенными в результате перехода их от одной хромосомы к другой. В результате хромосомы образуют петли с хиазмами.
В диакинезе резко укорачиваются хромосомы бивалентов, хиазмы соскальзывают к концам хроматид (процесс терминала' зацйи), а биваленты изменяют свою форму в зависимости от характера кроссинговера (рис. 75). Хромосомы бивалента, имеющие на концах центромеры, после одинарного кроссинговера и сползания хиазм к дистальным концам принимают палочковидную форму. Центромеры оказываются на противоположных концах, а дистальные концы плотно прилегают друг к другу в центре бивалента. Метацентрические хромосомы бивалента после двойного кроссинговера принимают кольцевую форму. При этом оба
Рис. 74. Первое деление мейоза'у кукурузы (Zea mays.)'.
1 •— пахитена; 2 — диштотена; 3 — диаиинез; 4 — метафаза I; б — анафаза I; 6 телофаза I. По Мюитцингу.'
Рис. 75. Схема терминализации хиазм:
1 — при одинарном перекресте (тслоцентрнчс-ская хромосома); 2 — при двойном перекресте (метацентрнческая хромосома). По М. Е. Jlo-башеву.
дистальных конца одной хромосомы оказываются соединенными с двумя дистальными концами другой хромосомы бивалента. Центромеры располагаются в кольце одна против другой. Кроме указанных форм, биваленты
могут быть в виде восьмерок. Располагаются они по периферии ядра и удобны для подсчета. Например, у ржи в диакинезе семь бивалентов, у кукурузы — десять и т. д.
Так заканчивается профаза первого деления мейоза. Вслед за этим исчезают ядерная оболочка, ядрышко и начинается перемещение бивалентов в экваториальную плоскость клетки. У некоторых животных объектов в профазе I выявляются хромосомы типа ламповых щеток, что связано с активацией транскрипции хромосом.
В метафазе I появляется веретено, и каждый бивалент располагается в экваториальной зоне. Поскольку бивалент имеет две центромеры, то их ориентация отличается от метафазы митоза. Обе центромеры устанавливаются симметрично по отношению к экваториальной плоскости и направлены к разным полюсам. Центромерами хромосомы прикрепляются к веретену. В митозе хромосомы имеют по одной центромере, и все они устанавливаются в одной экваториальной плоскости. На этом заканчивается подготовка хромосом к расхождению.
В анафазе I гомологичные хромосомы расходятся к разным полюсам. Каждый бивалент после полного исчезновения-хиазм распадается на две дихроматидные хромосомы, одна из которых идет к одному полюсу, другая — к противоположному. От каждой пары гомологов на полюсе оказывается по одной удвоенной хромосоме, а в совокупности — гаплоидное их число, т. е. число хромосом уменьшается вдвое. В первом делении мейоза центромеры не делятся, как это было в митозе, поэтому каждая хромосома гаплоидного набора состоит из двух хроматид.
