Практикум по цитологии растений - Паушева З.П.
ISBN 5-10-000614-5
Скачать (прямая ссылка):
А. Р. Жебрак получил амфидиплоиды от скрещивания различных видов пшениц между собой. Так, от скрещивания мягкой пшеницы (2л = 42) с пшеницей Тимофеева (2д = 28) был получен амфидиплоид с 70 хромосомами. Естественные автополиплоиды известны у таких культур, как картофель, люцерна, ежа сборная, тимофеевка, арахис, кофейное дерево, сахарный тростник.
Примеры естественных аллополиплоидов — мягкая пшеница, овес, просо, хлопчатник, табак, земляника. Следует отметить, что у естественных аллополиплоидов хромосомы в мейозе нередко конъюгируют попарно, как у диплоидов. Например, у мягкой пшеницы образуется 21 бивалент. Ведущая роль в бивалентной конъюгации у мягкой пшеницы принадлежит 5В хромосоме, в которой выявлен доминантный ген Ph, ответственный за конъюгацию гомологов. Известны и автоаллополиплоиды, как, например, топинамбур (2п=102), имеющий 4 генома At и 2 генома Bt. Экспериментально полученные автополиплоиды (2п~АХ) таких культур, как рожь, гречиха, клевер луговой, занимают в производстве значительные площади. Широко используют и триплоиды (2п — ЗХ) сахарной свеклы, арбуза, банана, яблони. Из аллополиплоидов наибольшее распространение имеет тритикале.
Анеуплоидом называют организм, у которого число хромосом не кратно основному числу. Если в процессе оплодотворения нормальная гаплоидная мужская гамета сочетается с женской гаметой, несущей одну лишнюю хромосому (л+1), возникает зигота с числом хромосом 2п+\. Такие организмы называют трисомиками, так как у них трижды повторена одна
из гомологичных хромосом (рис. 69).
Организмы с числом хромосом 2п—1 называют моносомиками. При потере одной пары гомологичных хромосом возникают нуллисомики (2п—2). Ане-уплоиды чаще всего образуются вследствие нарушений мейоза, когда не расходятся одна или несколько пар хромосом.
Значение анеуплоидов возрастает в связи с возможностью замены хромосом одного вида хромосомами другого, особенно при получении в селекции форм, устойчивых к заболеваниям, а также при генетических исследованиях, когда предстоит выявить наследственное значение каждой хромосомы, чтобы показать, как влияет отсутствие той или иной из них на развитие определенных признаков у растений и их жизнеспособность. Наибольшую известность получили серии ане-уплоидных растений, у которых отсутствуют одна или две хромосомы (моно- и нуллисомики), созданные у пшеницы.
Выявляют анеуплоиды путем подсчета хромосом в митозе или мейозе. В последнем случае недостающие или лишние хромосомы обнаруживаются в виде унивалентов.
Выявление полиплоидных растений цитологическими методами
В практической работе особенно большое значение имеют методы быстрого выявления полиплоидных растений. Их определяют как по внешним морфологическим признакам, так и цитологическими методами, к которым относятся следующие.
1. Определение числа хромосом в соматических клетках корней или молодых листочков.
2. Измерение величины замыкающих клеток устьиц в эпидермисе, а также подсчет числа устьиц на единицу листовой поверхности.
3. Измерение величины ядер в клетках эпидермиса и подсчет числа ядрышек в ядрах.
4. Подсчет числа хлоропластов в замыкающих клетках устьиц.
5. Измерение диаметра и изучение формы пыльцевых зерен, а также подсчет числа пор в них.
6. Изучение мейоза, который не всегда нормально протекает у только полученных полиплоидов, а поэтому тетрады микроспор оказываются с микроядрами и фертильность пыльцы нередко понижена.
CV F
Lf f Н »
А в С U E F
Р,ис. 69. Хромосомы трисо-мика вики. По И. Н. Свеш-
никовой.
г.
IIP
Рис. 70. Сравнение размеров пыльцевых зерен у тетраплоидного (слева) и диплоидного (справа) флоксов. По Эйгсти и Дастин.
Наиболее надежный из указанных методов — определение числа хромосом. Для этого из корней или молодых листочков готовят давленые препараты (см. с. 97). Из косвенных методов выявления полиплоидных растений часто используют второй, третий, четвертый и пятый. У полиплоидов более крупные замыкающие клетки уСтьиц, ядра клеток эпидермиса и пыльцевые зерна (рис. 70). Чтобы обеспечить сравнимость результатов, желательно у диплоидов и полиплоидов измерения проводить на листьях и соцветиях одних ярусов, так как в пределах одного растения величина клеток несколько варьирует.
Методика сравнительного изучения устьиц и хло,ропластов у диплоидов и полиплоидов следующая.
1. Из листьев одного яруса отбирают образцы с помощью дырокола.
2. Помещают образцы в ледяную уксусную кислоту на ночь.
3. Окрашивают клетки в йоде с йодидом калия. Для приготовления красителя берут 5 г металлического йода и 10 г йодида калия, растирают в ступке, а затем растворяют в 100 мл воды.
На препаратах можно1 не только подсчитать число хлоро-пластов, но и провести их измерение.
Для определения числа пор в пыльцевых зернах иногда необходима их специальная обработка. Так, в Польше пыльцу гречихи на предметном стекле обрабатывют смесью, состоящей из четырех частей-ледяной уксусной кислоты и одной части серной кислоты. Через 15—120 мин после обработки по числу
