Регулфяция метаболизма - Ньюсхолм Э.
Скачать (прямая ссылка):
а Рассчитано по количеству экскретируемого с мочой азота П00 г белка образует 57 г глюкозы, 1 г азота эквивалентен 6,25 г белка) [16» 34]. В начале голодания экскретируется около 12 г азота в сутки, а прн продолжительном голодании это количество снижается до 4,7 г/сут. С помощью метода катетеризации было показано, что прн продолжительном голодания происходит поглощение аминокислот в печени и почках, которое теоретически могло бы продуцировать 26 г глюкозы в сутки [15].
4 При продолжительном голодании образование глюкозы в системе печень — почки, измеренное с помощью метода катетеризации, обеспечивает 86 г глюкозы в сутки, что находится в хорошем соответствии с рассчитанным значением 74 г/сут.
5 С помощью метода катетеризации была измерена артерно-венозиая разница для мозга. При продолжительном голодании окисление глюкозы в мозге (за исключением глюкозы, превращенной в лактат, который вновь превращается в глюкозу в печенн и почках) составляет 24 г в сутки [16].
в Поглощение кислорода или общую утилизацию топлива измеряли с помощью метода катетеризации [16].
7 Сжорость поглощения кетоновых тел мозгом оценивали по артерио-венозной разнице с помощью метода катетеризации [16]. Эти исследования убедительно показывают, что прн голодании роль «топлива», отличного от глюкозы, играют кетоновые тела.
ткани мозга к утилизации кетоновых тел приведены в гл. 7.
Физиологическое значение такого переключения ткани мозга на окисление кетоновых тел связано с доступностью аминокислот, используемых в качестве предшественников глюкозы. Единственным важным источником аминокислот при
’голодании являются скелетные мышцы, и если потребность ткани мозга в глюкозе при продолжительном голодании поддерживалась на уровне 120 г/сут, то это приводило к сильному истощению скелетных мышц. В естественных условиях скелетные мышцы имеют для животного наибольшее значение в процессе добывания пищи или ее поиска. Таким образом, любой механизм запасания белка в организме в условиях голода должен способствовать выживанию голодающего животного и, следовательно, должен иметь преимущество с точки зрения отбора.
2. Физиологическое значение глюконеогенеза у жвачных. Пищеварительный тракт всех травоядных животных тем или иным путем приспособлен к тому, чтобы прохождение пищи по нему осуществлялось довольно медленно и сопровождалось сбраживанием объемистой растительной пищи (особенно целлюлозы под действием бактериальной флоры). У жвачных животных расширенный участок пищеварительной Системы представлен рубцом, который является сложйым пред-желудком значительных размеров. Желудок жвачных животных состоит из четырех отделов — рубец, ретикулум, книжка и сычуг, причем у взрослых животных на долю рубца приходится около 80% общего объема желудка; емкость рубца у овцы составляет от 4 до 10 л, а у коровы — 100—300 л. Рубец можно рассматривать как большой по объему ферментер, в котором создаются условия, благоприятные для непрерывного роста бактериальной популяции. (Обсуждение физиологии жвачных животных смотри в работе [18].)
Преимущество рубца состоит в том, что он дает возможность животному извлекать энергию из материала стенок растительных клеток, представленного главным образом целлюлозой, которая ни в каком другом органе не расщепляется. Распад целлюлозы в рубце осуществляется с помощью целого ряда ферментов внутри бактериальной клетки, и продуктом этого гидролитического процесса, по-видимому, является глюкоза. (Исследование этого процесса сопряжено с рядом трудностей, обусловленных чрезвычайной лабильностью фермента, ответственного за начальную атаку целлюлозы. Так, например, в жидкости рубца не удается обнаружить целлюлазную активность, а целлюлазная активность экстрактов бактерий рубца быстро теряется.) Образуемая при гидролизе целлюлозы глюкоза сбраживается под влиянием бактериальной флоры, образуя ацетат, лактат и бутират. Лактат в дальнейшем превращается в пропионат. Все перечисленные выше соединения известны под названием летучих жирных кислот (ЛЖК) и представляют собой наиболее важные продукты процесса сбраживания у жвачных. Эти про-
дукты легко всасываются из рубца и используются в качестве основного энергетического источника у жвачных животных.
Недостаток пищеварительной системы жвачных животных состоит в том, что под влиянием бактериальной флоры поступающие в ррганизм крахмал и сахара также подвергаются сбраживанию с образованием летучих жирных кислот. Следовательно, количество углеводов, всасывающихся в желудке, очень мало, но, вероятно, возрастает при переваривании бактерий и простейших, попадающих из рубца в тонкий кишечник. Было рассчитано, что общее количество углеводов, извлекаемых из такого источника, не превышает 5—6 г глюкозы в сутки. Следовательно, жвачные животные находятся в постоянной зависимости от глюконеогенеза. Роль главных предшественников этого процесса играют лактат и пропионат, всасывающиеся в рубце. (Путь превращения пропионата в глюкозу показан «а рис. 72.)
На ранних этапах постнатального развития жвачных необходимые углеводы поступают в организм вместе с материнским молоком, но по мере роста животные получают все 'большее и большее количество растительной пищи .и меньше зависят от материнского молока. Перед тем как перейти на самостоятельное питание, животные какое-то время продолжают питаться волоком и одновременно обладают активно функционирующим рубцом. Молоко из пищевода поступает непосредственно в книжку, минуя рубец, так что сбраживание входящих в состав молока углеводов не происходит. Такой обход осуществляется с помощью желобка в пищеводе и служит проявлением рефлекторного ответа на акт сосания. Следовательно, у сосунков из материнского молока может всасываться достаточное количество углеводов и для нормального развития не требуется глюконеогенеза. Однако у взрослых животных потребности в глюкозе должны удовлетворяться за счет глюконеогенеза.
