Регулфяция метаболизма - Ньюсхолм Э.
Скачать (прямая ссылка):
Потребность в глюконеогенезе у всех высших животных, вероятно, возникает при голодании или при недостаточном поступлении углеводов с пищей. У плотоядных животных глюконеогенез, возможно, играет важную роль даже при содержании на нормальном рационе, но, к сожалению, потребность этих животных в глюкозе и поглощение ими углеводов изучены недостаточно, полно. Вместе с тем у жвачных животных, имеющих хозяйственное значение, этот вопрос изучен довольно детально и установлено, что для них характерна постоянная потребность в образовании глюкозы (см. разд. 2.в.2).
1. Физиологическое значение глюконеогенеза у человека. Данные, лежащие в основе последующего обсуждения, взяты из статей Кахилла, Оуэна й сотр. ['14—17]. В состав обычного рациона человека входит достаточное количество углеводов для того, чтобы обеспечить потребность в глюкозе со стороны мозга и других тканей (табл. 30). Потребность мозга в глюкозе достигает приблизительно 120 г в сутки, тогда как в анаэробных тканях (в мозговом веществе почек, эритроцитах, семенниках) эта величина составляет около 40 г глюкозы в сутки. Мышечная ткань также утилизирует глюкозу, но количество используемой в мышцах глюкозы зависит
Потребность человека в источниках энергии при обычном рационе [57]1
Ткань «Топливо» Поглоще Погло Образо Q Освобож Среднее
ние щение вание даемая количество'
топлива, кисло СОг, энергия, потребляв -
г/сут рода, моль ккал МОЙ ПИЩИ',
моль г
Мозг Глюкоза 120 4 4,0 1,000 423 220 (угле
воды)
Печень Аминокисло 70 3 2,4 0,801 306
ты
Мышоы (Глюкоза, 100 \ 9 7,3 0,811 991 70
\жиры 60 ; (белки)
Организм 16. 13,7 0,864 1720 60 (жиры)?
в целом
1 Эти данные справедливы и для человека среднего веса, ведущего сидячий, образ жизни.
от продолжительности и степени механической активности1. Потребность в глюкозе всей мышечной ткани составляет у человека в общей сложности около 30—100 г в сутки, но при голодании потребность может резко снижаться за счет окисления жирных кислот и (или) кетоновых тел. Следовательно;, в норме минимальная потребность в глюкозе составляет у человека приблизительно 160 г в сутки. Запасы углеводов; в организме (табл. 31) могут обеспечить-потребность в глюкозе на протяжении 12 ч. В этот период потребность организма в глюкозе будет обеспечиваться за счет гликогенолиза в печени, и, как было показано (с помощью катетеризации печеночной вены), высвобождение глюкозы из печенн в таких условиях составляет 180—350 г в сутки. Однако человеческий организм способен переживать голодание на протяжении нескольких месяцев, и, следовательно, на протяжении этого периода глюкоза должна синтезироваться из предшественников неуглеводной природы.
В качестве наиболее важных в количественном отношении: субстратов глюконеогенеза используются лактат, глицерин и аминокислоты. Лактат образуется при распаде глюкозы в; таких тканях, как эритроциты и мозговое вещество почек, и поскольку процесс этот протекает непрерывно, в организме-функционирует единый цикл, в ходе которого весь образовавшийся в этих тканях лактат превращается в глюкозу в--печени и почках. Следовательно, накопления глюкозы для-окисления последней в таких тканях, как мозг, из этого лактата не происходит. При голодании, наблюдается мобилиза-
ция запасенных в жировой ткани триглицеридов путем их гидролиза до глицерина и жирных кислот; жирные кислоты' поставляются в другие ткани, где они используются в качеств ве субстратов дыхания (гл. 5). Глицерин транспортируется в печень и почки, где он выполняет роль очень важного предшественника глюконеогенеза. Все аминокислоты, за исключением лейцина, могут распадаться с образованием соединений, . способных превращаться в глюкозу (табл. 32). У высших животных не происходит запасания больших количеств аминокислот и белков и поэтому поступление аминокислот, необходимых в качестве субстратов глюконеогенеза, обеспечивается распадом белков скелетных мышц. Некоторые аминокислоты подвергаются дезаминированию в печени, и образующийся аммиак выявляется главным образом в виде мочевины.
Представляется важным следующий вопрос: достаточное ли количество глюкозы синтезируется в печени и корковом веществе почек при продолжительном голодании для того, чтобы обеспечить потребности в ней со стороны мозга и других тканей? Количество глюкозы, которое синтезируется из глицерина и аминокислот, можно оценить двумя способами: во-первых, определяя количество высвобождаемого из жировой ткани глицерина (которое зависит от скорости липолиза и которое можно оценить исходя из энергетических затрат организма) и количество распавшихся аминокислот (по количеству азота, экскретируемого на протяжении 1 сут); во-вторых, более прямым путем: поглощение предшественников в печени и почках можно измерить с помощью метода катетеризации и после этого рассчитать количество образующейся глюкозы (табл. 33).
