Экологические аспекты ихтиотоксикологии - Лукьяненко В.И.
Скачать (прямая ссылка):
Напряженная мышечная работа вызывает увеличение концентрации сахара в крови, однако выраженность изменений этого показателя углеводного обмена определяется интенсивностью и продолжительностью мышечной нагрузки, а также, по~видимому, видовыми и экологическими особенностями рыб. По мнению А. Киермейера [454], гипергликемия развивается у рыб только в условиях длительной напряженной мышечной работы, однако, по данным других авторов [136, 137, 202], резко выраженная гипергликемия отмечается у активных рыб уже в первые 15 мин плавания с крейсерской скоростью, которая, как известно, обычна для рыб в естественных условиях. Стремительное (с 20 до 150 мг%) нарастание уровня гликемии крови ставриды в первые четверть часа мышечной нагрузки [202] сменяется затем периодом относительной стабилизации в течение следующих полутора часов вынужденного плавания и, наконец, завершается столь же резким снижением к исходному уровню, т. е. ко времени развития утомления [137] .
Обобщая накопленные экспериментальные данные по особенностям углеводного обмена в условиях эндогенной гипоксии, возникающей либо при краткосрочной чрезвычайно напряженной мышечной работе, либо при других стрессовых ситуациях, когда резко возрастающая суммарная потребность активно дышащих тканей в кислороде удовлетворяется не полностью даже при нормальном его содержании во внешней среде, необходимо прежде всего отметить увеличение удельного веса роли анаэробного гликолиза для обеспечения анаэробного синтеза АТФ. Об этом однозначно свидетельствует согласованная система фактов: повышенный расход гликогена в мышечной ткани, нарастание концентрации конечного продукта гликолиза лактата в мышцах и крови и, наконец, первоначальная гипергликемия, сменяющаяся впоследствии гипогликемией. Причиной эндогенной гипоксии, как мы уже неоднократно подчеркивали, является резко
возрастающий кислородный запрос при различного рода стрессовых ситуациях, сопровождающихся увеличением интенсивности обменных процессов и усилением мышечной активности, вследствие чего физиологическое звено СОКРО "не успевает" своевременно обеспечить доставку кислорода тканям в необходимом объеме.
Однако дефицит кислорода, его кратковременная или более продолжительная нехватка может возникнуть и в условиях относительного покоя рыб, если содержание 02 в окружающей среде снижается. Вполне понятно, что и в этих условиях, т. е. в условиях экзогенной гипоксии, ткани организма, в том числе и скелетная мускулатура, будут испытывать недостаток в кислороде, а следовательно, можно ожидать усиления роли анаэробного гликолиза.
Экспериментальное изучение особенностей углеводного обмена при экзогенной гипоксии велось менее интенсивно, однако имеющиеся в нашем распоряжении данные приводят к выводу, что возникающие при этом изменения по содержанию, направленности и выраженности идентичны тем, которые выявлены при эндогенной гипоксии. Многое при этом зависит от степени нехватки кислорода, которая варьировала в опытах разных авторов от легкой гипоксии до острой асфиксии. Наибольшее внимание исследователей привлекали изменения углеводного обмена, в частности уровня гликемии при асфиксии, часто имеющей место во время отлова, транспортировки и содержания рыб в плохо аэрируемых аквариумах. Уже в одном из первых сообщений [507] была отмечена гипергликемия у рыб, развивавшаяся в течение первых 15 мин асфиксии. У быстроплавающих активных рыб, например у форели, асфиксическая гипергликемия возникает и развивается быстрее, чем у малоподвижных донных рыб, варьируя от нескольких минут до часа и более [454]. После помещения рыб в аквариумы с проточной, хорошо аэрированной водой асфиксическая гиперглике-мия сохраняется еще от нескольких часов до нескольких суток.
Кратковременная (4 мин) асфиксия атлантической трески Gadus mor-lina, вызванная извлечением рыб из воды, приводит к резкому увеличению концентрации молочной кислоты как в мышцах, так и в крови [480]. Повышение концентрации молочной кислоты в мышцах (с 50 до 130 мг%) наступает чрезвычайно быстро — в течение краткой 4-минутной асфиксии, затем постепенно снижается, но и через полчаса после погружения рыб в воду остается на уровне 80 мг%, т. е. в 2 раза выше исходного. Увеличение содержания молочной кислоты в крови происходит с запаздыванием: начинается после 4-минутной асфиксии, достигает максимума к 7-й минуте (с 20 до 80 мг%) и остается в 2 раза выше (40 мг%) к исходу получасового наблюдения. Авторы отмечают характерную для рыб при гипоксии брадикардию, которая исчезает после погружения рыб в воду. Восстановление нормального уровня лактата в крови происходит довольно медленно: у форели после "тяжелой" мышечной работы в течение 8—12 ч, а у пикши после отлова ее тралом — через 12 ч [248] .
Повышение содержания лактата в мышцах связано с усилением гли-колитических процессов, т. е. с повышенным расходованием гликогена, как это было показано в опытах с эндогенной гипоксией, вызванной напряженной мышечной работой. Прямые наблюдения динамики гликогена в
тканях рыб в условиях экзогенной гипоксии, или асфиксии, чрезвычайно редки, а на некоторых группах рыб, в частности на осетровых, вообще отсутствуют. Восполняя этот лробел, мы совместно с Ф. Мукасой провели сравнительное изучение уровня гликемии и содержания гликогена в различных органах и тканях севрюги при длительной (30- и 60-минутной) асфиксии. Определение концентрации гликогена проводили энзиматическим методом с помощью амилоглюкозидазы из ризопуса (Sigma Chemical Co. St. Louis. Mo). Результаты выполненного исследования представлены в табл. 22.
