Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Лукьяненко В.И. -> "Экологические аспекты ихтиотоксикологии " -> 77

Экологические аспекты ихтиотоксикологии - Лукьяненко В.И.

Лукьяненко В.И. Экологические аспекты ихтиотоксикологии — М.: Агропромиздат, 1987. — 240 c.
Скачать (прямая ссылка): ecologaspektitoksikologii1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 71 72 73 74 75 76 < 77 > 78 79 80 81 82 83 .. 133 >> Следующая

В результате напряженной и более или менее продолжительной мышечной работы в условиях гипоксии, или анкосии, в мышцах накапливается огромное количество конечного продукта гликолиза — лактата, которое может оказать и, как мы это несколько позже увидим на примере рыб. оказывает отрицательное влияние на организм. Однако у позвоночных животных имеются специфические механизмы, повышающие устойчивость к высокому содержанию лактата. Главный из них — это "разгрузка" мышц от лактата путем его метаболического использования. Метаболизирование лактата происходит как в печени, так и в самих мышцах, когда восстанавливается нормальное обеспечение мышц кислородом и часть накопленного лактата превращается здесь в пируват и "сгорает" в процессе аэробного обмена. Большая же часть лактата, образующегося в мышцах, поступает в кровяное русло и транспортируется в печень, где он перерабатывается в глюкозу и гликоген. Резкому повышению кислотности крови (снижению величины pH) при вымывании лактата из мышц в кровяное русло препятствует буферная бикарбонатная система, емкость которой у животных, часто сталкивающихся с дефицитом кислорода, довольно велика (но, естественно, не безгранична). Вместе с тем легкий ацидоз крови при поступлении молочной кислоты из мышц служит одним из сигналов интеграции анаэробного гликолиза в мышце с глюконеогенезом в печени [195].
Учитывая повышенную устойчивость рыб к гипоксии экзогенного или эндогенного происхождения, можно ожидать, что она связана с высоким уровнем анаэробного гликолиза в тканях и прежде всего в мышечной ткани. Экспериментальное изучение этого вопроса, выполненное на разных по экологии и уровню организации группах рыб, свидетельствует о резкой интенсификации гликолиза, возникающей при дефиците кислорода в окружающей среде (экзогенная гипоксия) или в метаболиэирующих тканях (эндогенная гипоксия). Более подробно исследована эндогенная гипоксия, развивающаяся, в частности, при искусственно вызванной напряженной мышечной работе (повышенная двигательная активность в специальных экспериментальных установках) или в естественных условиях при нерестовых миграциях у проходных рыб и в ряде случаев, когда суммарная потребность тканей в кислороде резко возрастает и не может быть в полной мере удовлетворена. Так, например, исследованиями Е. Блэка [255, 256] было показано, что под влиянием вынужденного плавания у всех исследованных видов рыб содержание молочной кислоты в крови увеличивалось в несколько раз: у Amiurus melas с 6—11 до 26— 49 мг%; Catostomus catostomus с 13—12 до 51—60 мг%; у Micropterus sal-moides с 11—23 до 57—89 мг%; у Ptychochelius oregonensis с 19 до 94 мг%; у нерки с 19,5 до 103 мг% и у карпа с 8—11 до 50—82 мг%. Резкое (5— 12-кратное) повышение содержания молочной кислоты отмечено у такого высокоактивного вида, как стальноголовый лосось (Salmo gairdnerii) [255, 631]. Это заметно выше, чем у малоподвижного линя, у которого под влиянием двигательной нагрузки содержание молочной кислоты в крови увеличивается лишь в 3 раза — с 15,7 до 53,3 мг% [603]. Аналогичные по направленности изменения концентрации лактата в крови при повышенной мышечной нагрузке выявлены и у разных по уровню активности видов морских рыб [135—137,201—203].
Основным источником поступления лактата в кровь служит скелетная мускулатура, работа которой в условиях эндогенной гипоксии обеспечивается энергией гликогенолиза. Так, например, при усиленной мышечной нагрузке содержание молочной кислоты в мышцах карпа (не указано каких) повышается почти в 2 раза — с 159 до 295 мг% [446], а в красных мышцах со 111 до 246 мг% [680]. Резкое увеличение (с 200 до 400 мг%) уровня лактата после 15-минутного вынужденного плавания отмечено в скелетных мышцах ставриды. Дальнейшее более подробное изучение этого вопроса показало [137], что в "пусковой" период мышечной нагрузки содержание лактата в белых мышцах высокоподвижной ставриды повышается на 20%, затем возвращается к норме, а в конце опытов, длившихся
8—10 ч, при "утомлении" рыб вновь повышается примерно на 60%.
Содержание лактата в красных мышцах ставриды (исходное — 130 мг%) в первые 15 мин увеличивается на 40%, затем стремительно снижается, составляя в конце первого часа опытов лишь половину исходного, а в конце опытов незначительно повышается. Иная динамика изменения концентрации лактата в белых и красных мышцах выявлена у малоподвижной смариды. Так, например, содержание лактата в белых мышцах (исходное 208 мг%) повышается почти вдвое и затем остается практически на одном уровне в течение 5,5 ч, т. е. даже в состоянии утомления. Что
касается красных мышц, то здесь также в первые 15 мин происходит увеличение концентрации лактата почти вдвое, а затем постепенно снижается, возвращаясь к исходному уровню незадолго до конца опытов, и в самом их конце (через 5,5 ч) падает до 80% исходного. Обобщая полученные данные, авторы считают, что эти результаты указывают на высокую интенсивность гликолиза в начальный период нагрузки и при утомлении рыб; по мере адаптации к мышечной работе, т. е. в период устойчивого состояния, уровень гликогена стабилизируется, а уровень молочной кислоты постепенно падает, что может быть следствием снижения интенсивности гликолиза, усиления ресинтеза гликогена за счет аминокислот и липидов, а также за счет активации окислительных процессов [137].
Предыдущая << 1 .. 71 72 73 74 75 76 < 77 > 78 79 80 81 82 83 .. 133 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed