Экологические аспекты ихтиотоксикологии - Лукьяненко В.И.
Скачать (прямая ссылка):
Экспериментальная разработка этого вопроса только начинается, однако имеющиеся немногочисленные данные подтверждают справедливость высказанной точки зрения. Так, например, для гемоглобина высокоактивных рыб характерен сильновыраженный эффект Бора, способствующий более полной отдаче кислорода активно дышащим тканям. Однако в условиях напряженной мышечной работы в кровь поступают чрезвычайно высокие концентрации лактата, что может привести и в ряде случаев приводит к катастрофическому снижению сродства гемоглобина к кислороду, вследствие чего его зарядка кислородом в жабрах становится невозможной даже при нормальном напряжении 02 в воде, и рыбы погибают от удушья. Специальные исследования показали, что у некоторых чрезвычайно активных рыб имеются варианты гемоглобина, не проявляющие эффекта Бора. Их удельный вес невелик, однако они могут служить важным "аварийным резервом" в снабжении организма кислородом в условиях метаболического ацидоза [195, 547]. Не приходится сомневаться в том, что различные компоненты множественного гемоглобина рыб различаются между собой не только по степени чувствительности к Н+ и выраженности эффекта Бора, но и по сродству гемоглобина к кислороду, зависимости этого сродства от температурного и ряда других факторов. Работы в этом плане продолжаются, но уже сегодня имеется большой экспериментальный материал, однозначно свидетельствующий о том, что гемоглобину принад-
лежит важнейшая роль в адаптации к гипоксии путем повышения эффективности связывания и отдачи кислорода.
Ткани. Подчеркивая важную роль гемоглобина в адаптации рыб к дефициту кислорода, мы, конечно, должны постоянно иметь в виду, что речь идет только о транспорте кислорода к дышащим тканям для обеспечения нормального хода энергетического обмена. Следовательно, основные события, связанные с использованием кислорода для получения энергии, заключенной в молекулах пищевых веществ, разворачиваются на тканевом, а точнее, на клеточном уровне организации биологических систем различной степени сложности и различного филогенетического возраста. Как известно, существует два основных пути высвобождения этой энергии: эволюционный, более древний и менее экономный путь анаэробного гликолиза (брожение) и эволюционный, более молодой и более эффективный путь — дыхание с использованием кислорода.
В обоих случаях энергия, необходимая для жизнедеятельности клеток, получается за счет окислительно-восстановительных реакций, суть которых состоит в переносе водорода с восстанавливающих молекул на окислительные. Часть выделяющейся при этом энергии запасается впрок в виде связей органических фосфатов типа АТФ или тиоэфирных связей КоА-произ-водных. Все окислительно-восстановительные реакции протекают с участием ферментов и никотинамидных коферментов или кофакторов, таких, как никотинамидадениндинуклеотид (НАД) или никотинамидаденинди-нуклеотидфосфат (НАДФ). Важнейшая, или "ключевая", особенность окислительно-восстановительных реакций состоит в цикличности восстановления и окисления кофакторов, т. е. восстановленные молекулы кофактора вновь окисляются и т. д. Основная биологическая функция этих коферментов — перенос водорода (Н+) и электронов (е~) от окисляющихся молекул пищевых субстратов. Являясь составными частями многих ферментных систем, никотинамидные коферменты контролируют метаболизм клетки, определяют направленность обратимых окислительно-восстановительных процессов.
Принципиальное различие между гликолизом и дыханием состоит в том, что в процессе гликолиза пищевые вещества подвергаются окислению (дегидрированию) без участия кислорода. Конечным акцептором водорода (окислителем) в этом случае служит молекула какого-либо органического вещества. При гликолизе в результате сложного многоступенчатого процесса из каждой молекулы глюкозы получается две молекулы молочной кислоты, которая образуется в результате восстановления пировино-градной кислоты. При этом процессе вначале две молекулы НАД восстанавливаются до НАД-Н, а затем происходит регенерация НАД из НАД-Н. Энергетическая эффективность гликолиза невелика, и в конечном счете из каждой использованной молекулы глюкозы образуется всего 2 молекулы АТФ.
В противоположность гликолизу дыхание — это высокоэффективный в энергетическом отношении процесс. Полное сгорание молекул пищевых веществ до С02 и Н20 происходит с участием кислорода, который служит конечным акцептором водорода. В этом случае из каждой использованной
Глюкоэо-5-ipoccpam
|
Пирувот
"'Т'О
Ацетил~ КоА
Рис. 21. Основная схема дыхания [195]
клеточного
сз
сь
§
/
| Оксалоацетат Цитоат
• <. Т цис-Аконитат
/Мал am
I Румарат оС-Кетог.
\ \ А ГТЧ>
§
§
1
I
*
CD
//порЗША^г] \ \ \Сукцитт\Штни'л-коА\-М : \Ч. ) ,У
tei
/
^Дф+Фн-
ЩЩ
молекулы глюкозы образуется 36 молекул АТФ, т. е. в 18 раз больше, чем при гликолизе. Естественно, что столь очевидное преимущество дыхания перед гликолизом освобождает от необходимости объяснять почему с появлением кислорода в гидросфере и атмосфере эволюции животных пошло по пути становления и совершенствования этого процесса получения энергии из пищевых субстратов. При этом следует особо подчеркнуть, что речь идет не о замене эволюционно более древнего и энергетически менее эффективного анаэробного окисления аэробным, а об органическом сплаве эволюционно более молодых звеньев энергетического обмена с эволюционно более древними. Действительно, если обратиться к основной схеме клеточного дыхания (рис. 21), то можно видеть, что оно начинается с цикла три карбоновых кислот (цикл Кребса), в котором, как известно, молекулярный кислород не участвует. Следовательно, начальная фаза дыхания — это анаэробный метаболический процесс. Однако регенерация окисленных кофакторов в цикле трикар-боновых кислот требует присутствия кислорода. Поэтому цикл трикар-боновых кислот сопряжен с дыхательной цепью переноса электронов, функционирование которой осуществляется с помощью НАД, флавопро-теинов и цитохромов. В результате в конечной фазе дыхания происходят повторное окисление кофакторов, необходимое для нормального течения цикла трикарбоновых кислот, и использование энергии электронов восстановленных кофакторов для образования дополнительных молекул АТФ.
