Экологические аспекты ихтиотоксикологии - Лукьяненко В.И.
Скачать (прямая ссылка):
Из представленных на рис. 20 экспериментальных данных следует, что такие разные по экологии виды рыб, как малоподвижный японский угорь и высокоактивный голубой тунец, имеют гемоглобин, сродство которого к кислороду претерпевает незначительные изменения при довольно существенном повышении температуры. Независимость сродства гемоглобина к кислороду у такого высокоактивного пловца, каким является тунец, носит явно адаптивный характер, поскольку насыщенная кислородом и охлажденная кровь, идущая от жабр, должна проходить сквозь противоточ-ные теплообменные системы прежде, чем дойдет до тканей. В этом случае подогрев крови в теплообменнике приводит к преждевременной "разгрузке" гемоглобина, т. е. потере кислорода до того, как он дойдет до тканей. Кроме того, это может вызвать перенасыщение плазмы кислородом и возникновение пузырьковой эмболии [195]. Труднее понять относительную независимость сродства гемоглобина к кислороду у такого малоподвижного вида, каким является японский угорь. Правда, эта донная рыба живет в сравнительно бедной кислородом среде, и повышение температуры воды может еще более снизить содержание кислорода, поскольку количество растворенного в воде кислорода обратно пропорционально температуре воды.
Еще один пример адаптивного изменения функции гемоглобина при повышении температуры обнаружен Г. Григгом [368] при тепловой акклимации американского сомика ictalurus nebulosus. Вопреки ожиданию в этих условиях сродство гемоглобина к кислороду не понизилось, а повысилось. Специальный анализ молекулярного механизма этого эффекта вскрыл очень интересный факт. Повышение сродства гемоглобина к кислороду при тепловой акклимации проявлялось только в том случае, если гемоглобин находился в интактных эритроцитах. Если же гемоглобин извлекали из эритроцитов рыб, акклимированных к теплу или холоду, и получали кривые насыщения для растворов Нь, то никаких различий Р$0 не выявилось. Следовательно, речь идет о каких-то биохимических изменениях внутри-эритроцитарной среды, в которой функционирует гемоглобин. Об этом же свидетельствуют и результаты сравнительного электрофоретического изучения фракционного состава гемоглобина рыб, акклимированных к теплу и холоду. У обеих групп рыб гемоглобин был представлен 7 компонентами с примерно одинаковым относительным содержанием белка, приходящегося на каждый компонент гемоглобинограмм рыб, акклимированных к повышенным и пониженным температурам. Следовательно, в данном
50
J
Рис. 20. Зависимость P$q от температуры гемоглобина различных по экологии видов рыб:
1 — Trematomus borchgrevinki; 2 — Trematomus bernacchii; 3 — голец;
4 — голубой тунец; 5 — Anguilla japo-nica (367, 577]
-2 0 5 10 15 20 25 JO
Температура, °C
случав, речь идет о модуляционной стратегии адаптации, т. е. об изменении сродства гемоглобина к кислороду с помощью модуляторов. К ним относятся низкомолекулярные вещества — группа органических фосфатов. В эритроцитах млекопитающих, например, это 2,3-дифосфоглицерат (2,3-ДФГ), играющий роль "отрицательного модулятора" функции гемоглобина [267]. Увеличение концентрации ДФГ снижает сродство Нь к 02, а снижение - повышает. В эритроцитах птиц и рептилий дифосфоглицерат отсутствует, но имеется инозитгексафосфат (ИГФ), под влиянием которого также изменяется сродство Нь к 02. Что касается рыб, то у них роль ключевого органофосфатного модулятора играет аденозинтрифосфат (АТФ) [240,665,684].
Кроме того, есть сведения, что и некоторые другие органофосфаты (гунаозиитрифосфат - ГТФ, инозиттрифосфат - ИТФ) могут изменять сродство гемоглобина рыб к кислороду [240, 427]. У рыб, адаптированных к пониженному содержанию кислорода, снижается содержание органических фосфатов [665], а сродство гемоглобина к кислороду возрастает.
В свете этих данных становится более ясным адаптивный смысл изменения уровня фосфоремии у рыб в условиях экзогенной или эндогенной гипоксии. Напомним, что еще в работах Ф. Холла и его сотрудников было отмечено, что под влиянием гипоксии у сельди менхэден (Brevoortia ty-rannus) повышается содержание фосфора почти на 70% (с 11,1 до 18,8%) [373, 376]. Увеличение содержания в крови неорганического фосфора на 58% обнаружено у форели при повышенной двигательной нагрузке [522]. Обстоятельное изучение уровня фосфоремии при гипоксии выполнено на угре [238]. Содержание АТФ в цельной крови снижается почти на 70%, а органического фосфора — на 16%. В противоположность этому количество неорганического фосфора увеличивается в крови на 126%. Одной из причин сильного увеличения содержания неорганического фосфора в крови может быть усиленный гидролиз органических фосфатов эритроцитов рыб и прежде всего АТФ. Следует иметь в виду, что у рыб при гипоксии, вызванной двигательной нагрузкой, усиленный гидролиз АТФ имеет место и в мышцах [446]. В данном случае, однако, можно подчеркнуть, что усиленное использование макроэргических связей АТФ при гипоксии и других стрессовых ситуациях ведет к снижению его содержания в крови, что, в свою очередь, приводит к повышению сродства гемоглобина к кислороду. Этот механизм биохимической адаптации рыб к гипоксии на молекулярном уровне высокоэффективен только при внезапном и более или менее непродолжительном снижении содержания кислорода в среде.
