Экологические аспекты ихтиотоксикологии - Лукьяненко В.И.
Скачать (прямая ссылка):
Авторы подчеркивают, что первичной реакцией рыб на экзогенную гипоксию является увеличение объема вентиляции, а последующее снижение уровня активности респираторного аппарата — следствие аноксии тканей. По их мнений), у форели и окуня это звено СОКРО - лимитирующий фактор при дефиците кислорода. Высказывается предположение, что брадикар-дия в этих условиях не является непосредственным ответом на кислородную недостаточность, а, скорее всего, следствием тормозного влияния ва-гуса, что согласуется с имеющимися данными. При снижении напряжения кислорода в воде наряду с брадикардией, повышением частоты и амплитуды дыхания возрастает систолическое и пульсовое давление крови в спинной и брюшной аортах радужной форели [413]. Повышение кровяного давления в спинной и брюшной аортах отмечено также у представителя морских рыб — атлантической волосатки (Hemitripterus americanius) [585]. Авторы считают, что основной причиной изменения кровяного давления при гипоксии служат вазомоторные изменения в крупных сосудах.
Итак, физиологические реакции, компенсирующие экзогенный дефицит кислорода у разных по экологии видов рыб, оказались неидентичными, но вопрос о том, в какой мере они присущи рыбам в естествен-
ных условиях, остается невыясненным. Основное различие в адаптации трех исследованных видов рыб к ухудшению кислородного режима состоит в том, что форель и окунь "включают" механизмы, поддерживающие газовый гомеостаз, а канальный сомик — снижает на некоторое время уровень метаболизма за счет угнетения физиологических процессов;
Регуляция потребления кислорода посредством адаптивных физиологических перестроек вполне эффективна при кратковременной гипоксии, но продолжительный дефицит кислорода сопровождается, вероятно, кислородной задолженностью. Повышенная толерантность сомиков к гипоксии обусловлена их способностью быстро перестраивать метаболизм на анаэробный путь окйсления. В связи с этим кислородная недостаточность не сопровождается кислородным долгом, который обнаруживается по стрессовому увеличению потребления кислорода у форели и окуня, но не у сомика. Насколько это соответствует действительности, мы рассмотрим несколько позже при анализе материалов по влиянию гипоксии на биохимические процессы у рыб. Сейчас же остановимся еще на одном вопросе. Представленные результаты экспериментальных исследований демонстрируют зависимость адаптивных реакций рыб от продолжительности гипоксии.
Изменения активности кардиореспираторной системы у форели, ушастого окуня и канального сомика при кратковременной и более продолжительной 8-часовой гипоксии, а также в восстановительный период различаются [500]. Так, у форели ритм сердечных сокращений замедляется почти втрое (с 70 до 24 в минуту) с самого начала снижения р02 до 36% исходного уровня. Полное восстановление сердечной деятельности происходит спустя 1—2 ч после гипоксии. Частота дыхания после кратковременной гипервентиляции быстро снижается (со 100 до 64 в минуту) и быстро нормализуется после стресса. Потребление кислорода при минимальном р02 вдвое ниже исходного, но затем в первые 2 ч нормоксии достигает исходного и стабилизируется. У окуня также зарегистрирована мгновенная бра-дикардия без предшествующей кратковременной тахикардии при дефиците кислорода (20%-ный уровень насыщения воды кислородом). Восстановление сердечного ритма у окуня происходит быстрее, чем у форели. Частота вентиляции жабр, пройдя стадию овершута, снижается наполовину к концу опытов, а затем спустя 30 мин возвращается к исходному уровню, т. е. так же как и у форели, дыхание нормализуется быстрее, чем деятельность сердца. Потребление кислорода у окуней снижается втрое, хотя в норме равно таковому у форели, но при 25°С. В первый час после гипоксии оно выше исходного и затем постепенно стабилизируется в течение 5 ч.
Динамика изменений физиологических показателей деятельности кардиореспираторной системы у канального сомика подобна той, которую наблюдали при 8-часовой гипоксии [501]. После возобновления аэрации воды ритм сердца у сомиков почти мгновенно ускоряется и, в отличие от форели и окуня, держится выше исходного в течение 3 ч, хотя потребление кислорода и частота дыхания при этом восстанавливаются за 30 мин. Быстрое снижение р02 до 18% исходного уровня сопровождается параллельными изменениями дыхательной активности и потребления кислорода, т. е. и в этих условиях дыхание сомиков зависит от концентрации кислорода.
Таким образом, реакции исследованных видов рыб заметно отличаются от тех, которые имели место у них при медленном снижении р02 [501, 626]. Так, у окуня не было тахикардии до брадикардии. Частота сердечных сокращений у форели изменялась вместе с изменением напряжения кислорода в воде. Исходные значения регистрируемых показателей у окуня были выше, чем у других рыб [501, 626], что не могло не отразиться на их динамике в экстремальных условиях. Начальное повышение потребления кислорода в восстановительный период после гипоксии или двигательной нагрузки у форели и окуня указывает на существование кислородного "долга" в тканях. Остается неясной функциональное значение постстрессовой тахикардии у сомов. Авторы ограничиваются предположением, что это один из способов повышения минутного объема сердца, который отсутствует у форели и окуня [500]. У других видов рыб, например у хариусов, окуней и гольянов, постгипоксическая тахикардия регистрируется в тех случаях, когда при дефиците кислорода ритм сердца замедляется. При этом следует иметь в виду, что брадикардия развивается у рыб лишь при низких (менее 50% насыщения) р02, а при умеренной гипоксии частота сердечных сокращений несколько выше исходной [64—66].
