Экологические аспекты ихтиотоксикологии - Лукьяненко В.И.
Скачать (прямая ссылка):
Высокоэффективный с энергетической точки зрения аэробный обмен позволяет организму при прочих равных условиях для обеспечения необходимой интенсивности обмена использовать значительно меньше исходного пищевого материала, т. е. снижает его зависимость от пищи. При этом, однако, возникает зависимость животных от кислорода, его содержания в окружающей среде и уровня его расходования тканями при различных проявлениях жизнедеятельности. Зависимость от кислорода многократно увеличивается у тех групп животных, которые вынуждены жить в условиях нестабильного кислородного режима или его пониженного со-
I
« АДР+Фн
5- л
§
__ _^Флавопротеид Цитохром Ь
J—WE
Цитохром с Цитохром а ___
2N*4/202
держания в окружающей среде, главным образом в воде. Именно этим, по-видимому, следует объяснить существование среди современных беспозвоночных животных большой группы так называемых факультативных анаэробов, которые могут длительное время жить при дефиците кислорода или даже его полном отсутствии. Более того, у позвоночных животных, являющихся типичными аэробами, в том числе и у млекопитающих, зависимость отдельных тканей и органов от кислорода неодинакова. Так, например, если работа головного мозга или сердечной мышцы полностью зависят от дыхания, т. е. от непрерывного и достаточного поступления кислорода, то сокращение белых скелетных мышц обеспечивается энергией анаэробного гликолиза, особенно при интенсивной работе, когда поступление кислорода оказывается недостаточным. Правда, длительность этого процесса у млекопитающих невелика, но она нарастает от теплокровных позвоночных к холоднокровным и становится существенной у рыб, особенно у малоактивных придонных видов.
Среди других классов позвоночных животных рыбы, особенно пресноводные, пожалуй, чаще чем другие, сталкиваются с неблагоприятным кислородным режимом, в частности с его сезонными и суточными колебаниями в водоемах, с острым дефицитом в зимний период. Поэтому по характеру энергетического обмена, по соотношению удельного веса гликолиза и дыхания рыбы занимают как бы промежуточное положение между факультативными анаэробами (беспозвоночными) и типичными аэробами (высшие позвоночные). Специальные исследования [18—20] показали, что для рыб характерны пониженный уровень окислительных процессов и пониженная активность цитохромной системы в сравнении с теплокровными животными. По мнению этих авторов, окислительные системы рыб устроены "примитивнее", чем у высших позвоночных. Так, например, активность цитохромоксидазы у отдельных видов костистых рыб высокая, а содержание цитохрома b невелико. К тому же субстратом цитохромоксидазы рыб служит не только цитохром Ь. Следовательно, важнейший дыхательный фермент, завершающий стадии дыхания, лишен строгой специфичности. Система окислительного фосфорилирования рыб функционирует менее эффективно, чем у других групп позвоночных.
Цитохромная система рыб обладает высоким сродством к кислороду, что находится в хорошем соответствии с повышенным сродством к кислороду гемоглобина рыб. Активность сукцинатоксидазной системы рыб почти в два раза выше, чем у теплокровных животных, и сходна, или идентична, (70—100%) с активностью цитохромоксидазной системы рыб.
При пониженном уровне окислительного обмена в тканях рыб значительно возрастает роль гликолитических процессов и, в частности, роль гликогена в качестве основного источника энергии, содержание которого, например, в мозге в 4—6 раз выше, чем у теплокровных животных [19] . Сравнительное изучение уровня дыхания мозга у разных по степени подвижности видов рыб показало, что у высокоактивных (султанка, горбыль) его интенсивность выше, чем у малоподвижных (камбала). Но самое интересное, что у рыб .(особенно у осетровых) более интенсивное дыхание сопровождается повышенным уровнем анаэробного гликолиза [19] . В этом еще одна особенность организации энергетического обмена у
рыб в сравнении с теплокровными животными, у которых интенсивность гликолиза в тканях снижается с увеличением уровня дыхания.
Согласно современным представлениям одним из важнейших биохимических механизмов адаптации тканей к кратковременной гипоксии, возникающей обычно в стрессовых ситуациях, связанных с напряженной мышечной работой (бег, полет, плавание), служит усиление анаэробного гликолиза, обеспечивающего какое-то время анаэробный синтез АТФ. Эта компенсаторная стратегия адаптации к дефициту кислорода связана с необходимостью в дальнейшем ликвидации "последствий" эндогенной гипоксии с помощью усиленного притока кислорода для освобождения мышечной ткани от избытка конечного кислого продукта гликолиза — молочной кислоты (лактата). Чаще других к этому пути компенсаторной биохимической адаптации прибегают белые скелетные мышцы позвоночных. Основным источником энергии для анаэробной мышечной работы служит гликоген, расщепление которого обеспечивается специальным метаболическим аппаратом. Его работа регулируется гормонами, ионами и метаболитами. Гликогенолиз проходит с участием специализированной ферментной системы, включающей в себя гликогенфосфорилазу, гексокина-зу, фосфорфруктокиназу (ФФК), фосфоглицераткиназу (ФГК), пируват-киназу (ПК) и лактатдегидрогеназу. Активность многих из этих ферментов, локализованных в скелетных мышцах, гораздо выше, чем в других органах, скажем, в печени. Так, например, активность мышечной ФФК почти в 100 раз выше в сравнении с печеночной. Кроме того, почти все гпикопи-тические ферменты в мышце представлены изоферментами, по тем или иным свойствам специфичные для мышечной ткани. Наличие высокоэффективной системы мобилизации гликогена в мышцах позвоночных обеспечивает чрезвычайно быструю активацию гликолиза и получение энергии, необходимой для интенсивной мышечной работы.
