Экологические аспекты ихтиотоксикологии - Лукьяненко В.И.
Скачать (прямая ссылка):
на, т. е. в присутствии кислорода, необходимого для полного сжигания конечного продукта бета-окисления — ацетил-КоА, поступающего в цикл три-карбоновых кислот, до С02 и Н20.
Более того, в условиях аэробного обмена за счет липидов сохраняются углеводные резервы мышечной ткани, необходимые для работы в анаэробных условиях [195]. Поэтому, возможно, что после длительной мышечной нагрузки, в период утомления и у костистых рыб гликоген, скорее всего, используется в анаэробной фазе энергетического метаболизма. Вопрос этот требует дальнейшего изучения, в частности, необходимо параллельное определение уровня гликогена и лактата в сердечной мышце при легкой, умеренной и острой гипоксии.
Значительно менее полно исследованы показатели углеводного обмена при адаптивной экзогенной гипоксии, т. е. при легком и умеренном дефиците кислорода в окружающей среде. Однако имеющиеся немногочисленные экспериментальные данные показывают, что и в этом случае происходят усиленное использование гликогена в мышцах, повышение содержания молочной кислоты и сахара в крови. Как и следовало ожидать, уровень насыщения воды кислородом, при котором отмечаются эти сдвиги, неодинаков для разных видов. Например, у миноги отмечена гипергликемия при снижении содержания кислорода всего лишь на 20% от исходного [379] и у Labeo capensis концентрация сахара в крови оставалась постоянно низкой даже при 40% насыщения воды кислородом и только дальнейшее снижение насыщения приводило к быстрому увеличению уровня сахара в крови. Повышение сахара в крови и молочной кислоты отмечено при гипоксии у линя [238]. Аналогичная реакция на гипоксию отмечена и у канального сомика [275, 601]. В первой из этих работ при 50%-ном насыщении воды кислородом у рыб выявлено повышение содержания молочной кислоты, которое продолжалось и в первый час нормоксии, т. е. после возвращения рыб в нормальные кислородные условия. Восстановление биохимических показателей к норме происходило в течение 2—6 ч, а увеличение содержания лактата и дыхательного коэффициента с 0,8 до 2,0 свидетельствовало об увеличении анаэробного гликолиза.
Во второй работе, выполненной также на канальном сомике после 72-часового пребывания рыб при глубоком дефиците кислорода (1,5 мг/л — 17% насыщения), отмечено повышение уровня сахара в крови и лактата к концу первых суток, затем содержание лактата постепенно снижалось, а сахара падало ниже нормы. Полного возвращения биохимических показателей к исходному уровню не произошло в течение 5 сут. В условиях хронической гипоксии у рыб выявлены изменение свойств гемоглобина, увеличение кислородной емкости крови, снижение содержания АТФ в эритроцитах [528,657] и ряд других биохимических изменений в крови и мышцах.
Наиболее обстоятельное изучение биохимических сдвигов при далеко зашедшей гипоксии рыб выполнено А. Я. Маляревской, результаты которого обобщены в монографии "Обмен веществ у рыб в условиях антропогенного эвтрофирования водоемов" [124]. В серии опытов, выполненных на различных по экологии видах пресноводных рыб, исследованы влияние гипоксии на ферменты тканевого дыхания (цитохромоксидазы, сукцинат-
дегидрогеназы), активность тиаминазы и содержание тиамина, а также на соотношение окисленных и восстановленных никотинамидных кофермен-тов в различных органах и тканях. Опыты показали, что в условиях летальной гипоксии (гибель 50—80% рыб) активность цитохромоксидазы в печени белого толстолобика увеличилась с 25,90±0,3 до 33,08±1,68 (на 27,7%), а в мышцах с 5,60±0,2 до 13,28±2,8 (на 137,1%). Активность сук-цинатдегидрогеназы в печени белого толстолобика снизилась при этом с 14,00±2,50 до 3,91 ±1,66 (на 72%). Автор справедливо подчеркивает, что увеличение активности цитохромоксидазы — фермента заключительной стадии аэробного окисления свидетельствует о напряжении окислительно-восстановительных процессов в тканях при гипоксии. Здесь уместно отметить, что аналогичные по направленности изменения активности ферментов тканевого дыхания обнаружены и при действии на рыб токсикантов естественного и искусственного происхождения.
Весьма интересны результаты сравнительного изучения активности тиаминазы — фермента, расщепляющего тиамин, и содержания тиамина (витамина Bi) в органах и тканях рыб при развитии летальной гипоксии. У всех исследованных видов рыб (судак, окунь, карась) активность тиаминазы изменялась, а направленность и выраженность регистрируемых изменений оказались неодинаковыми. Так, например, у судака активность тиаминазы в печени возросла с 672,9 (контроль) до 1468,70 мкг/(г*ч), а в кишечнике с 386,49 до 633,83 мкг/(г-ч). В печени карася активность тиаминазы также возросла с 465,15 до 610,32 мкг/(г*ч). Наконец, в кишечнике окуня активность тиаминазы при далеко зашедшей гипоксии снизилась с 420,0 до 173,6 мкг/ (г*ч).
В другой серии опытов, выполненных на окуне, активность тиаминазы в кишечнике при гипоксии осталась практически без изменений, а точнее, повысилась всего лишь на 6% [с 178,91±9,22 до 189,70±9,79 мкг/(г*ч)]. Однако в печени этих же рыб активность тиаминазы снизилась с 684,18± ±10,76 (контроль) до 370,01 ±0,80 мкг/(г-ч), а во внутреннем жире еще больше: с 689,95±9,60 до 147,60±1,60 мкг/(г-ч). Содержание тиамина при этом в печени снизилось на 43,8% [с 7,68±0,67 до 4,32±1,42 мкг/(г-ч)], а в кишечнике на 22,1% [с 3,22±0,34 до 2,51 ±0,81 мкг/ (г-ч) ].
