Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
Некоторые производные каротина, например желтый пигмент рыльца пестика шафрана — кроции (гликозид дисахарида гентиобиозы и каротииоида кроцетииа), а также некоторые соединения каротина с белками и лецитином хорошо растворяются в воде. Это свидетельствует о возможности передвижения каротиноидов в ткаиях растений. Каротиноиды локализуются в цветках миогнх растений в самой разнообразной форме: так, у Forsythia — в виде темио-желтых полос иа желтых лепестках, у барбариса — в виде наростов оранжевого цвета; в основании
маленького невзрачного мужского цветка скумпии (Colinus cog-gigria) имеется оранжевый диск, ткани которого с вросшими в него тычиночными нитями и пыльниками содержат значительное количество каротиноидов, и т.д.
У некоторых растений рыльце пестика также имеет каротн-ноиды. Например, у тыквы, тюльпана, шиповника пыльна и рыльце содержат каротиноиды, но их всегда больше в пыльце. В большинстве случаев пыльца и рыльце окрашены неодинаково— пыльца желтого или оранжевого цвета, а рыльце бесцветное. При попадапии желтой пыльцы на бесцветное рыльце (опыление) оно окрашивается, пыльца обесцвечивается. Желтый пигмеит с липидными отложениями «сползает» с пыльцы на рыльце пестика так, как это происходит при проращивании ее на агаровой питательной среде. Такое явление можно наблюдать при опылении белой акации, традесканции, цинерарии и других растений. Проникновение желтых пигментов кароти-иоидов пыльцы в ткани рыльца активизирует прорастание пыльцевых зерен. Проращивание пыльцы конопли, бегонии и других растений на питательных средах с добавлением чистого препарата каротина в концентрациях 0,0025 и 0,005% показало, что наличие этого пигмента в среднем положительно влияет на прорастание, причем количество прорастающих пыльцевых зерен возрастает. При повышении концентрации каротина в среде до 0,05% процент прорастающих пыльцевых зерен уменьшается почти вдвое.
При прорастании пыльцы каротиноиды (ксантофиллы) играют роль депо кислорода для окислительно-восстановительных реакций и стимулирующее действие их находится в прямой зависимости от содержания кислорода в молекулах пигментов — лютеина (С40Н56О2) и виолаксантина (C^oHsoCh).
Рыльце, на которое попала пыльца, выделяет на поверхностных клетках капли жидкости, способствующие набуханию и прорастанию пыльцевых зерен. Таким образом, при опылении начинается активный обмен веществ между пыльцой и рыльцем. \
Опыты со смесью пыльцы различных растений показали, что наличие в смеси одного компонента с высоким содержанием каротина (пыльца акации) способствовало лучшему прорастанию второго компонента смеси (пыльца бегонии или бузины), который почти не содержит каротиноидов. Однако наряду с положительным влиянием пыльцы с большим содержанием каротина на прорастание пыльцы, не содержащей каротина, наблюдается и отрицательное действие одного компонента смеси на другой. Например, пыльца подсолнечника и укропа (содержит много каротиноидов) отрицательно влияет на пыльцу бегонии (содержит мало каротина) и кукурузы (содержит очень мало каротиноидов), а пыльца конопли (содержит очень мало каро-
тиноидов) стимулирует прорастание пыльцы кукурузы, Возможно, в последнем случае положительное влияние оказывает высокое содержание нуклеиновых кислот (РНК) в пыльце конопли.
Следовательно, одним из факторов взаимного положительного или отрицательного влияния пыльцы разных видов растений в смеси на ее прорастание, является различное содержание каротиноидов в пыльцевых зернах. Каротин и каротиноиды выполняют важную физиологическую функцию в редукционном делении при микроспорогенезе. Пониженное содержание каротиноидов в пыльниках некоторых растений приводит к нарушению микроспорогенеза и образованию абортивной пыльцы.
Наибольшая насыщенность каротиноидами тканей завязи совпадает по времени с редукционным делением в макроспоро-генезе. Каротиноиды играют важную роль и в физиологических процессах, которые осуществляются в семенном зачатке при двойном оплодотворении. В. А. Поддубная-Арнольди наблюдала скопление окрашенных каротинондамн капелек 'в зародышевом мешке в момент слияния ядер.
Исследования, проведенные в лаборатории фотосинтеза Украинской сельскохозяйственной академии (С. И, Лебедев, Н. П. Савченко, И. М. Алейников), показали, что в превращении каротиноидов участвует оксидоредуктаза — липоксигеназа, катализирующая окисление некоторых полиеновых соединении с образованием их перекисей и гидроперекисей. Перекиси, обладая высокой реакционной способностью, могут окислять каротиноиды до бесцветных продуктов — витамина А и иононовых колец, Липоксигеназа обнаружена в различных частях цветка; особенно активна она в тканях андроцея и гинецея, что свидетельствует об участии этого фермента в процессах воспроизведения растительного организма.
Биосинтез и активность фермента липоксигеназы связаны с фитохромной системой. Имеются данные Э. Либберта, что липоксигеназа образуется при содержании физиологически активной формы пигмента Р73о менее 1,2% общего количества фитохрома в тканях растений, а при уровне 2,5% репрессируется соответствующий ген, ответственный за биосинтез этого фермента.
