Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
Следовательно, при опылении и оплодотворении объединение
мужского и женского гамстофнтов как комплементарных систем вызывает активизацию метаболических процессов и генеративной системе растений.
МАКРОСП&РОГЕНЕЗ, микроспорогенез, ГАМЕТОГЕНЕЗ И ОПЛОДОТВОРЕНИЕ У ПОКРЫТОСЕМЯННЫХ
При оплодотворении происходит слияние двух половых клеток, или гамет, — мужской (отцовской) и женской (материнской) в один зачаток — зиготу.
Образованию половых клеток предшествуют процессы мак-роспорогенеза, или образования макроспоры, зародышевого мешка, и микроспорогенеза, или образования микроспор -пыльцы.
Суть макроспорогепеза заключается в том, что из архесио-риальнон клетки, которая развилась в нуцеллусе семенного зачатка завязи, в результате редукционного деления или мейо-за образуются четыре гаплоидные клетки макроспоры, или мегаспоры. Одна из четырех макроспор превращается в зародышевый мешок с яйцеклеткой (женский гаметофит).
Мужской гаметофит (пыльцевое зерно) образуется из спорогенной ткани молодого пыльника тычинки редукционным делением ее клеток и образованием тетрады клеток, ядра которых имеют гаплоидный набор хромосом. Затем клетки тетрад становятся пыльцевыми зернами. Молодые клетки вначале одноядерные, с гаплоидным набором хромосом. В результате эква-ционного деления содержимое пыльцевого зерна распределяется в две неравные по размеру голые клетки — вегетативную (большего размера) и генеративную (меньшего размера). После второго эквационного деления у многих растений генератнв-ная клетка образует две новые голые клетки, которые называются спермиями, или мужскими гаметами. Следовательно, у многих растений пыльцевое зерно, покрытое двойной общей оболочкой, содержит три голые клетки: вегетативную и два спермия (рис, 82).
При прорастании пыльцы на рыльце пестика образующаяся пыльцевая трубка попадает через канал столбика и микропиле в зародышевый мешок. Передний конец пыльцевой трубки разрывается, и содержимое ее выделяется р зародышевый мешок. Один из спермиев, сливаясь с яйцеклеткой, дает зиготу, которая превращается в зародыш с диплоидным набором хромосом, а второй спермий сливается с диплоидным ядром зародышевого мешка и образует клетку, дающую начало эндосперму семени. В этом и заключается процесс двойного оплодотворения, открытый в конце прошлого столетия С. Г. Навашиным.
Рис, 82. Схема строения пестика, тычиибк и роста пыльцеион трубки:
/ — основание околоцветника; 2 нектарник; 3 — дне тычинки; пыльник лс»-вой (а) разрезан поперек, пыльиик прл* вой (б) — по длине; •/'—стенка завязи: 5 — столбик; 6 — рыльце, в завязи одни анатропный семенной зачаток с двумя покровами;' 7 -•семенной зачаток: халаза; 9 — нуцеллус; 10 — зародышевый мешок с тремя антиподами, вторичным ядром, яйцеклеткой и двумя синергндамн; // — пыльца, прорастай)' щая на рыльце пестика в пыльцевые трубки, одна из них {J2) тянется черел столбик и завязь к пыльцевходу (мнк-ропнле).
Интенсивное, разрастание завязи и образование плода зависят от оплодотворення и формирования семени. Завязь начинает разрастаться только после оплодотворения на ранних этапах образования зародыша. Объясняется это следующим образом. После оплодотворения в завязи резко повышается синтез и увеличивается количество естественных биологически активных веществ — ауксинов. Высокое содержание их поддерживается в течение всего периода формирования зародыша семени, в котором они образуются.
Существует прямая зависимость между количеством ауксинов и интенсивностью роста завязи. Плоды, содержащие больше семян, крупнее плодов, в которых семян мало. Если зародыш повреждается и не формируется, то тормозится поступление ауксинов в завязь, останавливается рост плода, и он опадает.
Действуя физиологически активными веществами на семенной зачаток, мознкно искусственно вызвать разрастание околоплодника без оплодотворения. Плоды образуются бессемянные (партенокарпия) и значительно больших размеров, поскольку у семенных плодов значительная часть питательных веществ расходуется на образование семян.
Гистохимические и биохимические исследования показали, что процессы опыления и оплодотворения вызывают усиление физиологической активности, приток большого количества , пластических и физиологически активных веществ и ферментов к развивающимся генеративным органам.
Вопросы для самоконтроля
1. Из каких этапов состоит онтогенез?
2, Что такое генетическая программа?
,1 Как проявляется реакция растений па соотношение дня н ночи {фотопериодизм)?
4. как действует фнтохромная система?
5. Какие основные положения гормональной и молекулярной теорий развития растений?
6. Какова роль каротиноидов и фермента лшюкспгеназы в клетках аидро-цея и гинецея в процессе плодообразования?
7. Что такое тотипотентность?
8. В чем заключается двойная генетическая детерминация синтеза белков-ферментов (по Жакобу и Моно)?
9. Как влияют фитогормоны и ингибиторы на процесс плодоношения?
10, Как можно вызвать образование бессемянных плодов (партенокартно)?
