Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
Глазки свежесобранных клубней картофеля не прорастают даже при наличии благоприятных для роста условий, так как они находятся в состоянии покоя. Явление покоя заключается в том, что геном (совокупность генов) глазков картофеля полностью репрессирован и неспособен синтезировать РНК, поэтому вся система синтеза белков недеятельна. Если же подействовать на такие глазки гибберелловой кислотой или этилен-хлоргидрином, то они прорастают. Эти вещества влияют иа геном глазков как эффекторы и вызывают дерепрессию. По-видимому, часть генов освобождается от белков гистонов, и под влиянием этих уже активных генов синтезируются ферменты, необходимые для жизнедеятельности глазков картофеля.
Растение ячменя содержит ген, контролирующий синтез а-амилазы в эндосперме семени. До прорастания семени этог ген полностью репрессирован. Когда же семя прорастает, растущий зародыш посылает в эндосперм сигнал в виде гибберел-ловой кислоты (эффектор), который дерепрессирует ге'н фермента а-амилазы. При этом синтезируется а-амилаза, которая поступает в эндосперм и вызывает превращение крахмала. Данный процесс лежит в основе осолодения и изготовления солода из зерна ячменя. Если из семени удалить зародыш и эндосперм без зародыша и поместить во влажную среду, то-а-амилаза синтезироваться не будет. Если .же на такой эндосперм ячменя подействовать гибберелловой кислотой, то а-амилаза образуется интенсивно. Образование этого фермента зависит от синтеза РНК- и ДНК-матрицы под влиянием гибберелловой кислоты. Следовательно, происходит дерепрессия генома, усиливается синтез РНК, ив результате начинает действовать вся система синтеза фермента а-амилазы.
Переход растений от вегетации к репродукции с точки зрения молекулярной биологии можно объяснить следующим образом. Под влиянием определенного фотопериода в листьях вырабатываются вещества-эффекторы (вещества стероидной природы). Эффекторы поступают в соответствующие клетки и вызывают дерепрессию генов, которые до этого были репрессированы. Дерепрессированиые гены участвуют в формировании цветков, плодов, семян и т. д. На этих генах синтезируется РНК, вызывающая синтез ферментов, необходимых для развития репродуктивных органов. Так, содержание нуклеиновых кислот весной, в генеративных почках черешни в 1,5—2 раза выше, чем в вегетативных почках (П. А. Комарницкий). В почках, которые трансформируются в плодовые почки, уменьшается содержание гистонов*, повышается концентрация РНК, что-способствует усилению синтеза соответствующих белков-ферментов.
Таким образом, представление о развитии растения в аспекте молекулярной биологии как процессе, который запрограммирован последовательной упорядоченной репрессией и дерепрессией отдельных структурных единиц генома, подтверждается еще и тем, что отдельные продукты генома появляются лишь в определенных клетках в соответствующие фазы онтогенеза. Переход на обусловленный путь развития (морфогенетическая индукция) заключается в том, что приводится в действие определенная программа, которая содержит все последовательные изменения
* В хромосомах ядра обнаружено четыре типа гистонов, По-видимому, некоторые виды их контролируют структуру, а не активность генов. Возможно, что различные типы гистонов обусловлены разной реактивностью генов.
и реакции, необходимые для жизненного цикла растительного организма. Эти реакции и изменения реализуются при участии экзогенных факторов среды.
М. X. Чайлахян, анализируя роль автономного и индуцированного механизмов регуляции цветения у различных по своей фотопериодической реакции видов растений, также приходит к заключению, что такие механизмы присущи всем видам. Общей основой автономного и индуцированного механизмов является генетический аппарат, который получает от внешней среды сигналы, информацию через аппарат гормональных воздействий, приводит в действие индуцированный механизм регуляции цветения растений. Другими словами, фитогормоны входят в кибернетическую систему, которая в сочетании с энергетической системой управляет развитием растительного организма.
ФИЗИОЛОГИЯ ОПЫЛЕНИЯ И ОПЛОДОТВОРЕНИЯ РАСТЕНИИ
Воспроизведение себе подобных — общее свойство любого организма. В индивидуальном развитии высших цветковых растений репродуктивный период связан с глубокими изменениями обмена веществ, физиологии, анатомии и морфологии отдельных органов и организма в целом.
Установлены многофакторность инициации (образование меристемами цветковых зачатков и предшествующие им преобразования) и регуляции цветения, разнообразие и видовая специфичность ответной реакции цветения растений на воздействие комплекса внешних условий. Конечный результат этих превращений— формирование генеративных органов, оплодотворение и образование плодов.
Цветок покрытосемянных растений представляет собой укороченный побег с видоизмененными листьями. Он состоит из чашечки, лепестков, андроцея и гинецея. Чашечка в большинстве случаев зеленая и образуется из свободных или сросшихся чашелистиков. Андроцей—-совокупность тычинок, которые являются микроспорофиллами. Гинецей — один или несколько пестиков, состоящих из плодолистиков, или мегаспорофиллов. Нижняя часть пестика — завязь, в которой находится семенной зачаток—мегаспорангий, средняя часть — столбик, верхняя рыльце.
