Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
I II II' I
с с с с
Считают, что дихроизм молекулы фитохрома и взаимопревращения его обусловлены цистрансизомеризацией хромофора фитохрома и конформационными перестройками белка. Эти свойства фитохрома лежат в основе фотопериодизма растений.
Американские ученые X. Бортвик, У. Батлер, Р. Даунс провели интересные исследования. Они показали, как влияют красные и инфракрасные лучи на растительные организмы. Так,
если дурнишник (Xanthinum spinosum) 2 ч выдержать на свету и 22 ч в темноте, то он зацветет. Если во время темнового периода провести облучение светом с длиной волны 735 нм (инфракрасные лучи) в течение 4 мин, то растение цвести ре будет. В другом варианте опыта на растение действовали 4 мин светом с длиной волны 660 нм (красные лучи) —оно зацветало. В опыте с соей (растение короткого дня) на нее влияли продолжительной темнотой (длинная ночь) и среди ночи
2 мин действовали красным светом — растения не зацветали. Но если потом (после действия 2 мин красным светом) облучали 2 мин инфракрасным светом, соя зацветала. Таким образом, реакция у сои на красные и инфракрасные лучи фотообра-тима. У дурнишника, который выращивали при 8-часовом дне, реакция на красный и инфракрасный свет была такой же, как у сои.
Для прорастания семян многих растений необходим красный свет. Например, семена салата в темноте при воздействии в течение 1 мин красным светом (660 нм) прорастают, а если потом эти семена освещать 1 мин (длина волны 735 нм), они не прорастают. Таким образом, можно чередовать действие лучей 660 нм и 735 нм на семена много раз, и результат будет зависеть от того, какие лучи действовали последними.
Ниже показано действие К- и ДК-света на всхожесть семян салата сорта Grand Rapids, % (по X. Бортвику):
К 70
К+ДК 6
К+ДК+К ' 74
К+ДК+К+ДК 6
К+ДК+К+ДК+К 76
К+ДК+К+ДК+К+ДК 7
К+ДК+К+ДК+К+ДК+К 81
В этой обратимой фотореакции участвует водорастворимый сложный и устойчивый белок — фермент фитохром. Структура пигмента фитохрома близка к фикобилинам (молекулярная масса 90 000—150 000). Фитохром в растениях содержится в количестве 5-ГО-8—5-10-7 моля. При действии на фитохром светом с длиной волны 660 нм он обесцвечивается, а с длиной волны 735 нм приобретает синий цвет. Опытами доказано, что •с помощью такой фотохимической реакции можно превратить штамбовую форму фасоли во вьющуюся, у которой междоузлия увеличиваются в 4 раза. Для этого на 7—9-дневные проростки фасоли воздействуют в конце дня в течение 4 дней по 4 мин инфракрасными лучами.
К. Хэмнер и Д. Боннер отметили решающую роль темнового периода в фотопериодической реакции растений. К такому заключению они пришли на основании опытов с короткодневным растением (дурнишник), которое не зацветало в условиях ко-
роткого дня, если темновой период прерывался даже на незначительное время. Прерывание же светового периода темнотой не оказывало существенного влияния. Длиннодневные растения при коротком дне не зацветают, но прерывание темноты светом способствует переходу нх к репродуктивному этапу развития.
Изучение эффективности отдельных участков спектра показало, что наибольший эффект при прерывании темнового периода дает красный свет (640—660 нм). Именно он при незначительной интенсивности и кратковременном действии в период, темноты обеспечивает стимуляцию репродуктивного развития длиннодневных растений и задерживает цветение короткодневных. Впервые значение красного света в репродуктивном развитии растений было показано в работах советского ученого
В. М. Катунского (1937 г.).
Обратимый переход фитохрома из одной формы в другую и тот факт, что красный свет, обладающий регуляторным действием в фотопериодических реакциях, переводит ' его в форму Р735, показывают, что для прохождения темнового периода фитохром должен находиться в форме, поглощающей красный свет. После этого осуществляются реакции, обеспечивающие образование веществ, которые стимулируют развитие короткодневных растений и задерживают развитие длиннодневных. Реакция превращения пигмента Р7з6 в P6go — предварительная по отношению к реакциям образования регулирующих веществ, служит датчиком времени и определяет величину темпового периода. Длительность темнового периода поэтому характеризуется четким пороговым значением, и прерывание его светом тормозит развитие короткодневных растений. и стимулирует развитие длиннодневных.
Доказано, что фототропическая чувствительность связана с состоянием фитохрома в колеоптиле проростка кукурузы. Максимальная чувствительность к К-свету находится в трехмиллиметровой верхушке колеоптиля. Восьмидесятичасовые проростки кукурузы облучали К-светом (660 нм), после чего енний свет (436 нм) вызывал фотопериодическую индукцию. На устьичные движения фитохромная система также оказывает влияние. Так, если темновой период на короткое время прерывался и растение освещалось интенсивным красным светом, то наблюдалось изменение устьичных движений.
