Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, гипотеза флоригена за 50 лет прошла определенную эволюцию. Примечателен тот факт, что в настоящее время фитогормоны рассматривают в процессах индивидуального развития (цветения длиннодневных и короткодневных растений) как компоненты механизма передачи наследственных
свойств и процессов индивидуального развития в качестве эффекторов, регулирующих дерепрессию и репрессию гена-оператора и гена-регулятора (см. с. 478).
ТЕОРИЯ ЦИКЛИЧЕСКОГО СТАРЕНИЯ И ОМОЛОЖЕНИЯ РАСТЕНИИ
На протяжении вегетации растения происходят закономерные изменения длины междоузлий, размеров, формы и окраски листьев в зависимости от их положения' на стебле. У растения с. разветвленным стеблем видно, как изменяется морфология листьев на отдельных побегах от их основания к верхушке. У разных органов растения в зависимости от возраста наблюдаются характерные морфологические отличия. Это явление получило название возрастной изменчивости.
Учение о возрастной изменчивости разрабатывали советский биолог Н. П. Кренке и его сотрудники. Н. П. Кренке установил закономерности возрастной изменчивости у разных форм тутового дерева, листья которого служат кормом для шелкопряда. Он также обнаружил это явление у яблони и других растений и показал, что у тутового дерева старение проявляется, например, в изменении формы листовой пластинки: первые листья у его сеянца имеют яйцевидную форму, у листьев, образующихся позже, яйцевидная листовая пластинка превращается в пластинку с сердцевидным основанием. Следовательно, чем моложе лист сеянца, тем меньше у него проявляется сердцевидная форма. У сеянцев гибридных форм тутового дерева, которые отличаются скороспелостью, эти переходы выражены более резко, а у сортов и форм, поздно вступающих в плодоношение, формы листовой пластинки изменяются медленнее.
У однолетних сеянцев скороспелых сортов яблони листья расположены гуще, чем у сортов, позже вступающих в плодоношение, т. е. у скороспелых сортов междоузлия короче, ветвление сильнее, видоизменяются также и другие признаки.
Свои взгляды на морфологию растений Н. П. Кренке сформулировал в т ео р и и циклического старения и омоложения растений, которая заключается в следующем,
1. Каждый организм, начиная от возникновения, непрерывно стареет до своей естественной смерти.
2. Непрерывное старение в первой половине жизни прерывается периодическим омоложением, которое заключается в появлении новых органов, побегов, листьев и др. Новые органы замедляют темпы старения.
3. Новообразования у растений (листьев, побегов) испытывают влияние стареющего организма. В связи с этим существует понятие физиологический возраст, который состоит из собственного возраста того или иного органа и общего воз-
раста растения. С этой точки зрения листья недельного возраста, появившиеся на однолетнем или десятилетнем сеянце; если они имеют даже одинаковую форму, неравноценны, поскольку они неодинаковы по физиологическому возрасту. В пределах дерева листья на побегах высших порядков ветвления физиологически всегда будут более старыми, чем листья того же возраста на побегах низших порядков ветвления. В результате с возрастом уменьшается и способность растений к омоложению. Поэтому, по Н. П. Кренке, старение их проявляется в прогрессирующем снижении способности к омоложению. Ведущим; противоречием, которое определяет индивидуальное развитие организмов, он считает борьбу двух противоположностей—старения и омоложения.
4. Цикличность онтогенетического развития заключается в том, что дочерние клетки при своем новообразовании являются временно омоложенными по отношению к материнским. В результате нарастания верхушки побегов или корня происходит частичное омоложение конуса нарастания. В жизни растений можно наблюдать постепенно ослабевающие циклы омоложения, которые охватывают отдельные клетки меристемы, конусов нарастания побегов и корней. Это проявляется в закономерном изменении формы, размеров, окраски листьев, длины корешков и междоузлий и др. Под влиянием увеличения общего возраста растения происходит последовательное старение конуса нарастания.
5. Скорость старения, а позлее и нормальная средняя продолжительность Жизни определяются начальным потенциалом жизнеспособности и обусловливаются генетическими особенностями вида.
Таким образом, жизнь индивидуума сводится к постепенной утрате потенциала жизнеспособности. С этим нельзя согласиться, потому что, например, взрослые деревья, приближающиеся к плодоношению, мощнее и жизнеспособнее, чем молодые сеянцы. Это несовместимо с утверждением о расходе потенциала жизнеспособности.
Однако обычное омоложение в природе может происходить. Если, например, срубить дерево или куст, скосить клевер или люцерну, то появляются отростки из спящих почек. Это и есть омоложение.
Приведенные основные положения теории и экспериментальные данные представляют теоретический и практический интерес.
Установленные Н. П. Кренке морфологические изменения в побегах в связи с изменением их возраста являются внешним проявлением сложных внутренних превращений, происходящих в растительном организме в процессе онтогенеза, и коррелируют -со скороспелостью или позднеспелостью. Установленные корре-
