Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
Дополнительный запас информации организмы как открытые динамические системы получают за счет непрерывного взаимодействия с окружающей средой (рис. 80).
Представление о развитии растений дают процессы дифференциации клеток меристематических тканей. Эти ткани в результате деления и соответствующего обмена веществ под влиянием внутреннего или внешнего сигнала' приобретают свойства специализированных тканей и переключаются с вегетативного иути развития на репродуктивный. Считают, что каждая клетка содержит полный набор генетической информации, т. е. обладает свойством тотипотентности. Тотипотентная клетка при определенных условиях может регенерировать в целый организм. Все биохимические и большинство морфогенетических отправлений клетки осуществляются с участием ферментов. Наличие определенных ферментов для каждого типа химических реакций, происходящих в клетке, — основной закон биологии.
По гипотезе Д. Боннера, наиболее фундаментальным и важным отличием одной клетки от другой является содержание в них определенных типов ферментов. Следовательно, дифференциация осуществляется с помощью механизмов регуляции синтеза таких ферментов каждой клеткой в процессе развития.
Наиболее изучена регуляция синтеза запасного белка семян гороха — глобулина, который состоит из двух компонентов — легумина и вицилина. Эти компоненты образуются лишь в клет-
ках семядолей гороха. Выделенный из молодых семядолей хроматин состоит почти из равных частей ДНК и белка гистона и негистоновых белков. Освобожденная от гистона ДНК из хроматина (ген) служит матрицей для синтеза мРНК, обусловливающей синтез белка глобулина.
Электронно-микроскопические исследования показали, что участки хромосом, активно синтезирующие РНК, находятся в «рыхлом состоянии», а неактивные участки содержат перекрученные, агрегированные материалы (Г. П. Георгиев).
Свойственный данному растительному организму характер обмена веществ определяется его генетической природой, от которой зависят специфический для него набор ферментов и соотношение скоростей ферментативных процессов. Таким образом, способность растений к саморегуляции .процессов при изменении условий существования осуществляется двумя путями — регулированием синтеза ферментов и регулированием их активности.
Биосинтез индуцированных ферментов вызывается или значительно ускоряется каким-либо веществом, чаще субстратом, на который действует данный фермент. Индуцирование фермента можно вызвать с помощью некоторых веществ, на которые этот фермент не действует. Может происходить также ингибирование образования ферментов. Так, синтез ферментов нитрат-редуктазы и гидроксиламинредуктазы значительно усиливается при введении в ткани растеиий соответственно нитрата и’гидрок-силамина.
Согласно теории французских ученых — генетика Ф. Жакоба и биохимика Ж. Моно, соединения, которые индуцнруют или репрессируют синтез того или иного фермента,- влияют на структурные гены путем двойной генетической детерминации. Структурные гены определяют молекулярное строение белков. Наряду с группой структурных генов в полинуклеотидной цепочке расположен так называемый ген-оператор, или оперон, — единица генетической регуляции. Оперон — группа генов, определяющих синтез группы функционально связанных ферментов. Оперон контролирует, т. е. включает и выключает, тот или иной структурный ген, от которого зависит синтез соответствующего фермента. Рядом с геном-оператором находится промотор, с которым связывается фермент ДНК-зависимая РНК-полимераза, синтезирующая матричную РНК, кодирующая синтез ферментов А и Б. Работа гена-оператора, в свою очередь, зависит от вещества, которое называется репрессором. Репрессор, по-видимому, имеет белковую природу и образуется под влиянием гена-регулятора. Репрессор может взаимодействовать с соединениями, индуцирующими синтез данного фермента (явление индукции), а также с соединениями, которые репрессируют его образование (явление репрессии).
регулятор Промотор Оператор Структурный ген А Структурный ген Б
Репрессор
A/WWWY
М;иричи.-1Я
РНК
М етаболмт-рс)7ЛЯТор
‘Фермент А
Фермет Г>
Рис. 81. Регулирование синтеза ферментов репрессором.
На рисунке 81 показана дерепрессия одного из участков ДНК, с которого как бы снят тормоз, после чего синтезируется соответствующая мРНК и начинает действовать весь механизм синтеза данного индуцированного фермента. Один ген-регулятор может управлять многими структурными генами, а один геи-оператор — контролировать несколько структурных генов, если они расположены рядом. Продукт гена-регулятора является репрессором, влияющим на структурные гены, а в случае соединения репр’ессора с соответствующим метаболитом-эффектором последний изменяет его конформацию и вызывает дерепрессию или, наоборот, увеличивает репрессию. Считают, что эффекторами, регулирующими развитие растений, являются физиологически активные вещества (фитогормоны).
Ниже приведены примеры действия репрессоров и эффекторов в растительных организмах.
