Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Том 2 - Киршвинк Дж.
ISBN 5-03-001275-3
Скачать (прямая ссылка):
казано). В нем содержатся сферические агрегаты ферригидрита диаметром 200 нм (идентифицированные по дифракции электронов), причем число их увеличивается у наружной поверхности слоя. Хотя ни время образования, ни функция этого покровного слоя не установлены, мы призываем обратить внимание на его существование, поскольку его наличие может усложнить интерпретацию данных сканирующей электронной микроскопии при исследовании поверхности верхушки зубца.
Ранние отложения магнетита были определены по появлению характерной картины дифракции, накладывающейся на дифракцию, обусловленную ферригидритом, при изучении неконтрастированных срезов верхушки зубца. Электронно-микроскопические исследования аналогичных, но контрастированных срезов показали существование четкой корреляции между картиной дифракции, обусловленной магнетитом, и наличием прямоугольных электроноплотных кристаллов в зубцах (рис. 16.18). Кристаллы магнетита образуются среди или в непосредственной близости от отложений ферригидрита. Похоже, однако, что большинство магнетитовых кристаллов лежит под определенным углом к длинной оси полости матрикса (рис. 16.18). Это позволяет предположить, что в образовании зародыша магнетитового кристалла участвует органический матрикс. Пока мы не установили, какую роль играет
органический матрикс, а также другие вещества, возможно секрети-руемые клетками, в биохимических процессах, которые ведут к трансформации ферригидрита в магнетит.
7. Заключительные замечания
Мы установили, что у хитонов способ доставки железа, потребляемого в большом количестве при биоминерализации зубцов радулы, основан на использовании ферритина, который функционирует в качестве транспортирующего железо белка как в кровеносной системе, так и (собранный в агрегаты внутри везикул) в цитоплазме эпителия. Участие окруженных мембраной агрегатов ферритина в образовании содержащих железо минералов в верхушках зубцов свойственно не только хитонам: брюхоногие моллюски сем. Patellidae (неопубликованные наблюдения), хвостатые амфибии (Randall, 1966) и крысы (Reith, 1961) обладают зубным эпителием, содержащим многочисленные заполненные ферритином и ограниченные мембранами гранулы там, где обнаружены отложения минерализованного железа. Весьма вероятно, что использование ферритина для интенсивного переноса железа имеет универсальный характер.
Считают, что у позвоночных преобразование железа, связанного ферритином, в корпускулярный ферригидрит (т. е. гемосидерин) в основном служит для перевода избытка железа в нетоксичную немобильную форму. У хитонов, по-видимому, существование окруженного мембраной свободного ферригидрита представляет собой переходный этап транспорта железа. Пока мы не знаем, каким способом перемещается железо из аморфных гранул к матриксу зубца. Сколько различных транспортирующих агентов необходимо для перемещения железа через мембрану и цитозоль? В какой химической форме (формах) переносится железо? Для получения ответов на эти вопросы требуются дополнительные биохимические исследования. Вполне возможно, что их результаты помогут выяснить механизмы минерализации у других организмов.
Благодарности. Мы выражаем свою признательность д-ру Э. Р. Берд-жеру за посвящение нас в искусство получения ультратонких срезов. Мы благодарны Пэту Коэну за содействие при работе с электронным микроскопом и Джойс Нессон за помощь при подготовке этой рукописи. Исследования М.Х. Нессона были субсидированы USPHS Training Grants to the Division of Biology, California Institute of Technology. Кроме того, настоящая работа была обеспечена полученным Х.А. Ловенста-мом NSF Grant EAR-76-03725, Contribution No 4038 from California Institute of Technology.
Литература
Arvy L„ Gabe М. (1949). Contribution a l’etude morphologique du sang des Polyplacophores, Bull. Soc. Zool., Fr., 74, 172-179.
Brody I. (1959). The keratinization of epidermal cells of normal guinea pig skin as revealed by electron microscopy, J. Ultrastruct. Res., 2, 482-511.
Bruns R.R., Palade G.E. (1968). Studies on blood capillaries, J. Cell Biol., 37, 277.
Carefoot Т. H. (1965). Magnetite in the radula of the Polyplacophora, Proc. Malacol. Soc. London, 36, 203-212.
Farquhar M.G., Palade G.E. (1960). Segregation of ferritin in glomerular protein absorption droplets, J. Biochem. Biophys. Cytol., 7, 297-304.
Fischbach F. A., Gregory D. W., Harrison P. M„ Hoy T. G„ Williams J. M. (1971). On the structure of hemosiderin and its relationship to ferritin, J. Ultrastruct. Res., 37, 495-503.
Fischer D. S., Price D.C. (1964). A simple serum iron method using the new sensitive chromogen tripyridyl-s-triazine, Clin. Chem., 10, 21-31.
Fret ter V. (1937). The structure and function of the alimentary canal of some species of Polyplacophora, Trans. R. Soc. Edinburgh, 59, 119-164.
Gabe М., Prenant M. (1948). Quelques aspects cytologiques du metabolisme du fer chez Acanthochites fascicularis L., Arch. Anat. Microsc. Morphol. Exp., 37, 136-154.
Gabe М., Prenant M. (1952). Sur le role des odontoblastes dans Felaboration des dents radulaires, C. R. Acad. Sci., 235, 1050-1052.
