Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Том 2 - Киршвинк Дж.
ISBN 5-03-001275-3
Скачать (прямая ссылка):
6.3.36. Зона микроворсинок
На апикальном конце каждой верхушечной клетки образуется пучок из 500-1000 микроворсинок, которые берут начало в апикальной цитоплазме и заканчиваются на поверхности верхушки зубца (рис. 16.11, 16.14, 16.16-16.18). Апикальная цитоплазма также распространяется почти до поверхности зубца в виде тонкого заполненного митохондриями чехла, окружающего комплекс микроворсинок каждой клетки (рис. 16.14). Кроме того, из центра клетки по направлению к зубцу обычно выдается один или несколько тяжей цитоплазмы, обогащенной митохондриями (рис. 16.14). Микроворсинки одной клетки существенно различаются по длине-от 2 до более чем 10 мкм в зависимости от
1
1
I
Рис. 16.14. Б. Поперечный срез через пучок микроворсинок у апикального полюса верхушечных клеток. Обратите внимание на заполненную митохондриями цитоплазматическую оболочку вокруг пучка микроворсинок. Надо также отметить в центре пучка заполненный митохондриями цитоплазматический тяж. А. Фрагмент среза, аналогичного изображенному на фотографии Б. /-цитоплазматическая оболочка; 2-цитоплазматический тяж; 5-митохондрия; 4— микроворсинки.
того, отходит ли микроворсинка от выпячивания цитоплазмы, наружной цитоплазматической оболочки или основной массы апикальной цитоплазмы (рис. 16.11). Приблизительные подсчеты показывают, что микроворсинки обеспечивают более чем 100-кратное увеличение площади поверхности конца клетки.
Рис. 16.15. Поперечный срез через верхнюю часть пучка микроворсинок возле гранулярной зоны. Специализированные цистерны (Г) непосредственно примыкают к клеточной мембране цитоплазматической оболочки (2), окружающей пучок микроворсинок. Стрелками указаны рибосомы на внутренней поверхности цистерны. 5-ферритиновая гранула; 4-микроворсинки; 5-митохондрия.
Микроворсинки, имеющие в диаметре 80-120 нм, обычно упакованы в плотную гексагональную структуру (рис. 16.14, 16.15). Каждая микроворсинка ограничена отдельной (трехслойной) мембраной толщиной приблизительно 6 нм (рис. 16.14, Б и 16.15, Б). Наружная поверхность покрыта нечетко видимой оболочкой из тонкого фибриллярного материала, который может распространяться на 20—30 нм. Внутри каждая микроворсинка содержит рыхлую сеть из тонких фибрилл диаметром 3-4 нм, которые расположены почти параллельно ее длинной оси и смещены к периферии (рис. 16.14 и 16.15).
Необычным представляется тот факт, что микроворсинки верхушечных клеток заканчиваются непосредственно на поверхности зубцов. Как правило, микроворсинками снабжены дистальные концы клеток, выстилающих стенки полостей (например эпителиальная выстилка пищеварительного тракта), где микроворсинки обеспечивают увеличение площади поверхности для поглощения растворимых веществ. По-видимому, в верхушечных клетках их функция тоже состоит в увеличении поверхности, но уже для секреции.
Для апикальной цитоплазмы, от которой отходят микроворсинки, характерно присутствие многочисленных митохондрий (рис. 16.4, 16.11 и 16.14); на одномикронных срезах это заметно по интенсивному окрашиванию апикальной области толуидиновым синим (рис. 16.4). Обогащенная митохондриями область цитоплазмы простирается от основания гранулярной зоны до микроворсинок; самая высокая концентрация митохондрий наблюдается в цитоплазматическом чехле, окружающем пучок микроворсинок, и внутри цитоплазматических тяжей, достигающих поверхности верхушки зубца (рис. 16.14, ^4). Митохондрии хорошо контрастируются, варьируют по размеру и форме; многие из них, особенно те, которые заключены в цитоплазматический чехол, удлиненные и извилистые. Значительное содержание митохондрий у апикального полюса верхушечных клеток указывает на высокие энергетические потребности какого-то определенного или всех этапов отложения магнетита. Этими этапами могут быть: окончательное превращение внутриклеточного железа, транспорт железа через мембраны микроворсинок, осаждение ферригидрита между фибриллами матрикса и преобразование его в магнетит внутри матрикса.
У апикального края гранулярной зоны гранулы, содержащие железо, оказываются в тесном соседстве с микроворсинками (рис. 16.11 и 16.15). Только в пределах этой особой области нам удалось наблюдать структуру из двойной мембраны, тесно примыкающую к внутренней поверхности плазматической мембраны цитоплазматического чехла, окружающего пучок микроворсинок (рис. 16.15). Такая же структура имеется и в цитоплазматических тяжах, описанных ранее. Детальные исследования показали, что эта структура идентична цистернам эндоплазматического ретикулума (рис. 16.15, Б). Рибосомы ассоциированы только с цитоплазматической поверхностью внутренней мембраны (рис. 16.15,5); на наружной мембране они отсутствуют. Расстояние между наружной
