Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Том 2 - Киршвинк Дж.
ISBN 5-03-001275-3
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 16.7. Базальный полюс клеток верхнего эпителия. В верхушечных клетках (/) представлены разные стадии эндоцитоза с поглощением молекул ферритина. В большом числе обнаруживаются участки мембраны, покрытые ферритином, и впячивания. В нижнем правом углу можно различить две минорные клетки (2) по присутствию в цитоплазме митохондрий (3) и отсутствию ферритиновых везикул. Стрелки указывают на межклеточное пространство, содержащее многочисленные ферритиновые мицеллы. Следует отметить, что эндоцитоз активно протекает только в верхушечных клетках, тогда как на мембране минорных клеток связанного ферритина нет вообще. 4-эндотелиальная клетка; 5-эндоплазмати-ческий ретикулум; б-дорсальный синус; 7-базальная мембрана.
Рис. 16.8. Детальная картина эндодитоза с поглощением ферритина' на базальном конце верхушечной клетки (1). Обратите внимание на разветвленное межклеточное пространство. Гетерогенность базальной мембраны (2) особенно отчетливо различима на фотографии А.
зубцов. Окончательное доказательство этой гипотезы требует исследования анатомии передней части синуса.
6.2. Базальная мембрана
Базальная мембрана образована непрерывным слоем между эндотелием синуса и клетками верхнего эпителия (рис. 16.5). Ее толщина варьирует от менее 100 нм там, где она соприкасается с базальными концами минорных клеток, до 1-1,5 мкм в месте контакта с верхушечными клетками (рис. 16.5-16.7). Базальная мембрана, по-видимому, прикрепляется к клеткам ВЭ, потому что она остается неповрежденной даже в тех областях, где отсутствуют эндотелиальные клетки (рис. 16.5).
Рис. 16.9. В полости дорсального синуса небольшая базофильная клетка окружена ассоциатами плазматических белков, в которые заключены 6-нанометровые ферритиновые мицеллы. 1 ядро; 2-рибосомы; 3 ферритиновые мицеллы.
В районе верхушечных клеток базальная мембрана, как правило, обладает постоянной толщиной (~ 1 мкм), но внешне она неоднородна (рис. 16.5). На поперечных срезах электроноплотные полосы толщиной 40-50 нм чередуются с более широкими и светлыми зонами с периодом около 200 нм (рис. 16.6). На тангенциальных срезах электроноплотные области образуют регулярную структуру из полигональных ячеек с длиной стороны примерно 200 нм. Исходя из внешнего вида при разной ориентации срезов, мы заключили, что электроноплотное вещество организовано в структуру наподобие пчелиных сот, ячейки которых перпендикулярны базальным поверхностям верхушечных клеток. При просмотре под большим увеличением (рис. 16.6-16.8) видно, что электроноплотные области состоят из сконцентрированных ферритиновых мицелл, заключенных в вещество средней электронной плотности (по всей вероятности, белка апоферритина). Области базальной мембраны с малой электронной плотностью состоят из очень тонкого, возможно, фибриллярного материала с диаметром менее 3 нм. Никакой заметной связи между этими областями и какими-либо видимыми структурами в эндотелиальных или верхушечных клетках нет. Наши электронные микрофотографии не позволяют сделать выбор между возможностью существования предобразованных каналов или наличием мест предпочтительного связывания ферритина внутри базальной мембраны. В литературе мы не встречали никаких публикаций, описывающих подобным образом организованные субструктуры в базальных слоях других организмов. Полученные нами данные позволяют только строить предположения о том, для чего существует специализированный механизм: для концентрирования ферритина или для транспорта ферритина через базальную мембрану.
6.3. Клетки верхнего эпителия
6.3.1. Базальный полюс
Как свидетельствуют полученные нами результаты, ферритин поступает в верхушечные клетки путем эндоцитоза. Сначала молекулы ферритина связываются с плазматической мембраной, по-видимому, в областях, обогащенных центрами специфического связывания ферритина. Затем покрытая ферритином мембрана образует инвагинации и отшнуровы-вается, образуя маленькие внутриклеточные ограниченные мембраной везикулы, содержащие ферритин (рис. 16.7 и 16.8). Базальная часть верхушечных клеток выглядит губчатой (рис. 16.5) из-за пролиферации разветвляющихся внеклеточных областей, обеспечивающих колоссальное увеличение площади клеточной мембраны, где протекает эндоцитоз (рис. 16.7 и 16.8). Зона эндоцитозного поглощения ферритина простирается далеко в глубь массы верхушечных клеток. Нам удалось обнаружить молекулы ферритина в цитоплазме даже на уровне ядер
верхушечных клеток, а иногда в этой области можно увидеть и наполненные ферритином эндоцитозные впячивания.
Большие по размерам, окруженные мембраной, наполненные ферритином гранулы (рис. 16.5, 16.7 и 16.8) образуются, вероятно, при слиянии эндоцитозных везикул. Такое же слияние происходит при поглощении ферритина клетками почечного эпителия животных (Far-quhar, Palade, 1960) и асцитной опухоли Эрлиха (Ryser et al., 1962). В последнем случае было установлено, что поглощение и агрегация ферритина идут даже в анаэробных условиях. Из того факта, что в базальной части верхушечных клеток нет митохондрий, вытекает предположение о независимости эндоцитозного поглощения ферритина у хитонов от энергии, поставляемой обычно митохондриальным окислительным фосфорилированием.
