Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Киршвинк Дж. -> "Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Том 2" -> 31

Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Том 2 - Киршвинк Дж.

Киршвинк Дж. Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Том 2 — М.: Мир, 1989. — 525 c.
ISBN 5-03-001275-3
Скачать (прямая ссылка): biogenniymagnetitt21989.djvu
Предыдущая << 1 .. 25 26 27 28 29 30 < 31 > 32 33 34 35 36 37 .. 223 >> Следующая

Впервые магнетит был идентифицирован как минерал биогенного происхождения в зубцах радулы хитонов (Mollusca, Polyplacophora) (Lowenstam, 1962). Кристаллы магнетита, внедренные в упорядоченный матрикс из органических фибрилл, находятся в верхушках зрелых больших латеральных зубцов (Towe, Lowenstam, 1967; Kirschvink, Lowenstam;
1979). Биоминерализация осуществляется в два этапа: сначала внутри органического матрикса верхушек зубцов откладывается ферригидрит (5Fe203-9H20) (Towe, Bradley, 1967), а затем он превращается в магнетит (Fe0 Fe203) (Towe, Lowenstam, 1967).
Процесс минерализации протекает внутри радулярного влагалища; зубцы связаны с верхней эпителиальной тканью влагалища. В пределах зоны минерализации клетки верхнего эпителия, контактирующие с верхушками больших латеральных зубцов, содержат большое количество гранул, в состав которых входит трехвалентное железо (Prenant, 1928; Gabe, Prenant, 1948; Carefoot, 1965). Из этих клеток моллюска Cryptochiton stelleri нам удалось выделить и идентифицировать ферритин (Towe et al., 1963), а также с помощью электронной микроскопии обнаружить в ткани верхнего эпителия связанные с мембранами везикулы, часть которых была заполнена ферритином, а остальные содержали менее упорядоченное электроноплотное вещество, напоминающее гемосидерин позвоночных (Towe, Lowenstam, 1967).
В этой главе описаны результаты наших исследований, посвященных некоторым биологическим аспектам процесса биоминер а лизации зубцов. Полученные на хитонах данные об анатомических взаимосвязях и деталях ультраструктуры клеток, накапливающих железо, могут оказаться полезными для понимания процесса биоминерализации магнетита и у других организмов.
1 Michael Н. Nesson, Department of Agricultural Chemistry, Oregon State University, Corvallis, Oregon 97331. Heinz A. Lowenstam, Division of Geological and Planetary Sciences, California Institute of Technology, Pasadena, California 91125.
2. Материалы и методы
2.1. Животные
Экземпляры моллюсков Lepidochitona (Cyanoplax) hartwegii и Mopalia muscosa собирали в каменистой литоральной зоне в Корона-дель-Мар (Калифорния) и содержали в лаборатории в аквариуме с проточной морской водой при 15°С. Субстратом и источником пищи служили обросшие водорослями камни, собранные в той же литоральной зоне.
2.2. Приготовление препаратов для электронной микроскопии
У животных удаляли три передние пластинки раковины, чтобы обнажить ротовую область. Полость тела заливали охлажденным до 0°С 2,5%-ным раствором глутарового альдегида (Aldrich Chemical Со.) в профильтрованной незабуференной морской воде. Отпрепарированную заднюю часть радулярного влагалища извлекали и дважды помещали в свежий фиксирующий раствор: сначала на 30 мин и затем на 12 ч. После отмывания (дважды по 15 мин) холодной профильтрованной морской водой большую часть материала фиксировали в течение 2ч в 2%-ном растворе OsO+ в профильтрованной морской воде и отмывали холодной морской водой (трижды по 5 мин). Затем препараты дегидратировали, проводя через серию водно-этанольных растворов, обрабатывали про-пиленоксидом и заключали в эпон 812 (Shell Chemical Со.) согласно методике Лафта (Luft, 1961). Смола полимеризовалась при 60°С. Одномикронные срезы для световой микроскопии и ультратонкие срезы для электронной микроскопии делали с помощью стеклянных .ножей на ультратоме LKB.
2.3. Контрастирование препаратов для электронной микроскопии
Срезы для электронной микроскопии контрастировали уранилацетатом (Brody, 1959) или цитратом свинца (Venable, Coggeshall, 1965), а чаще и тем, и другим веществом.
Качество фиксации относительно большого радулярного влагалища М. muscosa было чрезвычайно низким, поэтому мы работали в основном с тканями L. hartwegii, и все представленные микрофотографии относятся к последнему объекту. Вместе с тем в наших экспериментах не было обнаружено разницы между этими видами.
Ультратонкие срезы просматривали в электронном микроскопе Phillips ЕМ-200. Дифракцию электронов на отдельных областях не-контрастированных срезов регистрировали, следуя методам, описанным в инструкции к пользованию микроскопом.
2.4. Окрашивание препаратов для световой микроскопии
Заключенные в эпон срезы толщиной 1 мкм окрашивали для наблюдений с помощью светового микроскопа по методике Ричардсона и соавторов (Richardson et al., 1960), но вместо метиленового синего использовали 1%-ный толуидиновый синий. Чтобы показать наличие трехвалентного железа в заключенном в эпон материале, применяли модифицированный метод окраски прусским синим. Срезы помещали в 1%-ный ферроцианид калия (в 1%-ной НС1) на 1-2 ч при 60°С. Раствор обновляли каждые 15 мин, чтобы предотвратить неспецифическое отложение прусского синего. Затем срезы дополнительно контрастировали 5%-ным водным нейтральным красным при 60°С в течение 15 мин.
3. Анатомическое строение
и функционирование аппарата радулы
3.1. Радула
У всех представителей класса Polyplacophora радула устроена совершенно одинаково. Длинная лентоподобная радулярная мембрана несет многочисленные поперечные ряды зубцов; в каждом ряду есть центральный зубец и восемь боковых пар зубцов. Центральный зубец и первые латеральные маленькие и в разрезе имеют слегка ковшеобразную форму. Третьи латеральные зубцы узкие и имеют удлиненную форму; четвертые и пятые латеральные зубцы и три крайние пары все маленькие, полигональные и низкие. Во вторую пару латеральных зубцов, называемых большими латеральными зубцами, входят самые большие зубцы с характерной формой (рис. 16.1, Б). Эти зубцы состоят из двух частей (Runham, 1963а)-длинного основания, закрепленного в раду-лярной мембране, и четко отграниченной загнутой назад верхушки. Светонепроницаемые черные верхушки зубцов, в состав которых входит магнетит (Lowenstam, 1962), резко контрастируют с основаниями, а также со всеми другими зубцами, почти прозрачными и лишь слегка пигментированными. Форма верхушек зубцов варьирует от широкой долотообразной (в сем. Chitonidae) до одно-трехзубчатого острия (в большинстве других семейств). Форма верхушки является характерным таксономическим признаком (Thiele, 1909). С таксономической принадлежностью коррелирует и образование других, помимо магнетита, минеральных отложений в верхушках зубцов: моллюски семейства Chitonidae откладывают лепидокрокит (a-FeOOH) и франколит (углекислый фторапатит) в отдельных ячейках микроструктуры (Lowenstam, 1967); Cryptochiton (Lowenstam, 1972) и Mopalia (неопубликованные данные) накапливают аморфный гидратированный фосфат трехвалентного железа.
Предыдущая << 1 .. 25 26 27 28 29 30 < 31 > 32 33 34 35 36 37 .. 223 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed