Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Том 2 - Киршвинк Дж.
ISBN 5-03-001275-3
Скачать (прямая ссылка):
мембраной и клеточной 6-7 нм. В литературе мы не встречали сообщений о подобных специализированных цистернах. Сначала, исходя из их внешнего вида, мы предположили, что структура, состоящая из двойных мембран, несет барьерную функцию, препятствуя диффузии чего-либо через плазматическую мембрану; однако оставалось неясным, какой диффузии-из клетки или внутрь ее. Но с помощью подобного представления нельзя объяснить исключительно малую область, занимаемую структурой. Двойные мембраны образуют оболочку вокруг проксимального конца пучка микроворсинок высотой лишь 1-2 мкм. Теперь мы считаем более вероятным, что специализированные цистерны нужны для предотвращения экзоцитоза гранул, содержащих железо. Экзоцитоз равнозначен обращению эндоцитоза (разд. 6.3.1). В ходе этого процесса происходит слияние мембран внутриклеточных везикул с клеточной мембраной, завершающееся секрецией содержимого везикул во внеклеточное пространство. Специализированные цистерны не позволяют гранулам, содержащим железо, сближаться и сливаться с плазматической мембраной у апикального полюса верхушечной клетки. Благодаря этому железо не может попадать непосредственно из гранул во внеклеточное пространство; прежде чем произойдет секреция микроворсинками, оно должно подвергнуться заключительным превращениям.
Мы не получили никаких положительных результатов, проливающих свет на природу процессов, завершающих модификацию состояния железа в верхушечных клетках. Однако здесь стоит упомянуть о некоторых отрицательных результатах: 1) мы не наблюдали никакого лизиса гранул, содержащих железо, с освобождением их электроноплотного содержимого в апикальную цитоплазму; 2) мы не видели никаких ограниченных мембраной везикул внутри микроворсинок;
3) мы не видели электроноплотных частиц (больше, чем ~ 2 нм)хни в апикальной цитоплазме, ни внутри микроворсинок.
6.4. Ультраструктура матрикса зубца
В состав матрикса верхушки зубца входят хитин-белковые фибриллы, имеющие примерно 2 нм в поперечнике у L. hartwegii и 5 нм у С. stelleri (Towe, Lowenstam, 1967). Фибриллы с диаметром 2 нм собираются в слои толщиной около 20 нм, которые и образуют стенки полигональных полостей (рис. 16.11 и 16.16). Ферригидрит откладывается в верхушке зубца преимущественно в виде агрегатов неправильной сферической формы с диаметром 100-150 нм (рис. 16.16), состоящих из крошечных кристаллов неопределенного размера (Towe, Lowenstam, 1967). Toy и Ловенстам предположили, хотя не доказали прямо, что отложение ферригидрита протекает непосредственно в органическом матриксе (Towe, Lowenstam, 1967). Это предположение подтверждают микрофотографии содержащих ферригидрит верхушек зубцов L. hartwegii при небольшом увеличении (рис. 16.11). Пятна отложений ферригидрита
|
I
Рис. 16.16. Сферические отложения ферригидрита в матриксе верхушки зубца. Видно, что тонкие фибриллы собраны в слои, образующие стенки полостей.
I ферригидрит; 2-фибриллы матрикса; 3-микроворсинки верхушечных клеток.
расположены точно в соответствии с подлежащим органическим матриксом. Матрикс зубца в высшей степени упорядочен. Длинные оси полигональных полостей направлены почти параллельно передней поверхности зубного острия. Ближе к центру весь комплекс полостей начинает изгибаться, поворачивая почти на 180°, так что оси полостей составляют острый угол с задней поверхностью зубца. Последующее сохранение этой структуры матрикса было показано при исследовании кристаллов магнетита в верхушках зрелых зубцов с помощью сканирующей электронной микроскопии (Kirschvink, Lowenstam, 1979). Упорядоченное расположение кристаллов, по-видимому, способствует максимальной устойчивости к механическим нагрузкам и улучшает •абразивные свойства зрелых зубцов.
Во время первоначальной стадии минерализации отложения ферригидрита особенно мощны в 5-7-микронном слое вдоль задней поверхности каждой верхушки зубца (рис. 16.11). Нам не известно, связана ли эта неравномерность с различной активностью клеток или с локальной неоднородностью состава матрикса.
Вся задняя поверхность насыщенной ферригидритом верхушки зубца покрыта слоем аморфного вещества толщиной 1,5-2,0 мкм (рис. 16.11 и 16.17). Между базальными частями трехзубого острия верхушек зубцов у L. hartwegii и М. muscosa этот слой значительно утолщается (не по-
Рис. 16.17, Мелкие сферические отложения ферригидрита (1) вдоль внешнего периметра аморфного слоя (2). Эти отложения крупнее, чем агрегаты ферригидрита в матриксе зубца (3) (справа внизу). 4- микроворсинки; 5-митохондрия.
Рис. 16.18. Первичные отложения магнетита. Кристаллы магнетита (Г) выглядят прямыми параллелепипедами. Обратите внимание, что зачастую они расположены под определенным углом к органическому каркасу верхушки зубца. 2-отложения ферригидрита; 3-микроворсинки.
